Modul Belajar Mandiri Olimpiade Biologi Indonesia

Modul Belajar Mandiri Olimpiade Biologi Indonesia

Langsung ke isi

Modul OBI 2026DNA Edukasi

Daftar isi

1. Kata Pengantar
2. Petunjuk Penggunaan Modul
3. Peta Silabus OBI 2026
4. Strategi Menghadapi Soal Olimpiade
5. 1Biologi Sel

   1. 1.1 Sel sebagai unit kehidupan
   2. 1.2 Organel sel
   3. 1.3 Membran dan transpor zat
   4. 1.4 Enzim dan metabolisme energi
   5. 1.5 DNA dan sintesis protein
   6. 1.6 Siklus sel, mitosis, dan meiosis
   7. 1.7 Mikrobiologi dan bioteknologi
6. 2Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan

   1. 2.1 Jaringan dan organ tumbuhan
   2. 2.2 Fotosintesis
   3. 2.3 Transpirasi dan pertukaran gas
   4. 2.4 Transpor air, mineral, dan bahan lainnya
   5. 2.5 Pertumbuhan dan perkembangan
   6. 2.6 Reproduksi pada tumbuhan
7. 3Anatomi dan Fisiologi Hewan

   1. 3.1 Jaringan hewan dan homeostasis
   2. 3.2 Sistem pencernaan
   3. 3.3 Sistem sirkulasi
   4. 3.4 Sistem respirasi
   5. 3.5 Sistem ekskresi dan osmoregulasi
   6. 3.6 Sistem saraf
   7. 3.7 Sistem gerak
   8. 3.8 Sistem endokrin
   9. 3.9 Sistem reproduksi
   10. 3.10 Imunitas
8. 4Etologi

   1. 4.1 Etologi dan penyebab perilaku
   2. 4.2 Sistem-sistem perilaku
   3. 4.3 Perilaku konflik
   4. 4.4 Perilaku belajar
9. 5Genetika dan Evolusi

   1. 5.1 Variasi
   2. 5.2 Hereditas Mendel
   3. 5.3 Alel multipel
   4. 5.4 Pautan, pindah silang, dan pautan seks
   5. 5.5 Prinsip Hardy-Weinberg
   6. 5.6 Mekanisme evolusi
10. 6Ekologi

    1. 6.1 Ekosistem
    2. 6.2 Makanan dan hubungannya
    3. 6.3 Aliran energi
    4. 6.4 Siklus biogeokimia
    5. 6.5 Suksesi
    6. 6.6 Struktur dan dinamika populasi
    7. 6.7 Biosfer dan manusia
11. 7Biosistematika

    1. 7.1 Prinsip klasifikasi dan tata nama
    2. 7.2 Sistem klasifikasi
    3. 7.3 Filogenetik dan kladistika
    4. 7.4 Ikhtisar keanekaragaman makhluk hidup
12. Kunci Jawaban dan Pembahasan
13. Glosarium
14. Daftar Pustaka

DNA Edukasi

Biologi dari Sel hingga Biosfer

Modul belajar mandiri Olimpiade Biologi Indonesia (OBI) 2026

Disusun berdasarkan silabus OBI 2026 untuk siswa kelas IX sampai XII. Berisi 7 bab, 16 simulasi interaktif, dan 52 soal latihan dengan pembahasan.

Mulai dari kata pengantar Baca petunjuk penggunaan

1Sel2Tum­buhan3Hewan4Etologi5Gene­tika6Ekologi7Siste­matika

Setiap lajur adalah satu bab, dan setiap pita adalah satu subbab. Pilih lajur untuk langsung membaca bab tersebut.

Kata Pengantar

Biologi adalah ilmu tentang kehidupan, mulai dari molekul di dalam sel hingga hutan hujan yang menutupi pulau-pulau Indonesia. Olimpiade Biologi Indonesia (OBI) 2026 menguji kemampuan memahami kehidupan pada semua tingkat itu, bukan sekadar menghafal istilah. Soal olimpiade menuntut kemampuan membaca data, menghubungkan konsep dari bab yang berbeda, dan menalar secara ilmiah.

Modul ini disusun untuk menemanimu belajar secara mandiri. Seluruh isinya mengikuti silabus OBI 2026 yang ditetapkan Indonesia Scientific Society (ISS), yaitu Biologi Sel; Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan; Anatomi dan Fisiologi Hewan; Etologi; Genetika dan Evolusi; Ekologi; serta Biosistematika. Setiap bab dirancang agar kamu memahami konsep dari dasar, melihat penerapannya dalam kehidupan sehari-hari, lalu menguji pemahamanmu sendiri.

Kami berusaha menjelaskan setiap konsep dengan bahasa yang lugas, disertai analogi, contoh soal yang dikerjakan langkah demi langkah, dan simulasi interaktif. Simulasi memungkinkanmu mengubah sebuah variabel dan langsung melihat akibatnya, seperti seorang peneliti di laboratorium. Pengalaman semacam ini membuat konsep lebih melekat daripada membaca saja.

Modul ini tersedia dalam dua bentuk. Versi HTML dapat dibuka di peramban (browser) dan memuat simulasi interaktif serta latihan dengan umpan balik langsung. Versi dokumen dapat dicetak atau dibaca tanpa internet; pada versi ini, setiap simulasi diganti tabel eksplorasi yang dapat kamu kerjakan dengan kertas dan pensil.

Semoga modul ini membantumu melangkah lebih jauh, baik di OBI 2026 maupun dalam perjalananmu memahami kehidupan. Selamat belajar!

Tim Penyusun DNA Edukasi

Petunjuk Penggunaan Modul

Komponen setiap bab

Setiap bab memiliki susunan yang sama agar kamu mudah mengikutinya.

Komponen	Kegunaan
Tujuan pembelajaran	Kemampuan yang akan kamu kuasai setelah mempelajari bab. Bacalah sebelum mulai agar kamu tahu arah belajarmu.
Peta konsep	Gambaran hubungan antarkonsep dalam bab. Kembalilah ke peta ini setiap kali kamu merasa tersesat.
Pemantik	Pertanyaan atau peristiwa nyata yang membuka bab. Coba jawab dulu sebelum membaca, lalu bandingkan jawabanmu setelah selesai.
Uraian materi	Penjelasan konsep secara bertahap, dari yang sederhana ke yang kompleks.
Analogi	Perbandingan dengan hal sehari-hari untuk memudahkan pemahaman. Ingat, setiap analogi memiliki batas.
Di dunia nyata	Penerapan konsep dalam kesehatan, pertanian, lingkungan, dan teknologi, terutama di Indonesia.
Tahukah kamu?	Fakta menarik yang memperluas wawasan.
Contoh soal	Soal bergaya olimpiade yang dibahas langkah demi langkah. Tutup penyelesaiannya, coba kerjakan sendiri, lalu periksa.
Ingat!	Konsep yang sering tertukar atau menjadi jebakan soal.
Simulasi	Eksperimen virtual pada versi HTML. Pada versi cetak, bagian ini berupa tabel eksplorasi.
Rangkuman	Inti bab dalam beberapa butir untuk mengulang materi.
Uji pemahaman	Soal pilihan ganda untuk mengukur penguasaanmu. Kunci dan pembahasan tersedia di bagian akhir modul.
Refleksi	Daftar periksa kemampuan. Tandai yang sudah kamu kuasai dan ulangi yang belum.

Langkah belajar yang disarankan

1. Baca tujuan pembelajaran dan pemantik. Tuliskan dugaan jawabanmu.
2. Pelajari uraian materi per subbab. Setelah setiap subbab, tutup modul dan coba jelaskan kembali dengan kata-katamu sendiri.
3. Kerjakan setiap contoh soal sebelum membaca penyelesaiannya.
4. Jalankan simulasi atau kerjakan tabel eksplorasi. Buat dugaan sebelum mengubah variabel, lalu periksa apakah dugaanmu benar.
5. Kerjakan uji pemahaman tanpa melihat materi. Jika skormu di bawah 75%, pelajari kembali subbab yang berkaitan.
6. Isi refleksi dan catat konsep yang masih membingungkan untuk ditanyakan kepada guru pembimbing.

Belajar aktif lebih efektif

Membaca ulang terasa nyaman tetapi kurang efektif. Penelitian tentang cara belajar menunjukkan bahwa mengingat kembali (menjawab pertanyaan tanpa melihat catatan) dan belajar berselang (mengulang materi beberapa hari kemudian) jauh lebih ampuh membangun ingatan jangka panjang.

Peta Silabus OBI 2026

Tabel berikut menunjukkan hubungan antara silabus resmi OBI 2026 dan bab dalam modul ini. Persentase bobot mengikuti proporsi materi yang lazim dipakai dalam olimpiade biologi internasional, sehingga kamu dapat membagi waktu belajar secara bijak.

Bab	Materi utama	Sub materi dalam silabus	Perkiraan bobot
1	Biologi Sel	Struktur dan fungsi sel, organel sel, metabolisme sel, sintesis protein, transpor melalui membran, mitosis dan meiosis, mikrobiologi dan bioteknologi	20%
2	Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan	Fotosintesis, transpirasi dan pertukaran gas, transpor air, mineral, dan bahan lainnya, pertumbuhan dan perkembangan, reproduksi pada tumbuhan	15%
3	Anatomi dan Fisiologi Hewan	Struktur dan fungsi jaringan dan organ pada semua sistem tubuh vertebrata, serta imunitas	25%
4	Etologi	Sistem-sistem perilaku, penyebab perilaku, perilaku konflik, perilaku belajar	5%
5	Genetika dan Evolusi	Variasi, hereditas Mendel, alel multipel, rekombinan dan pautan seks, prinsip Hardy-Weinberg, mekanisme evolusi	20%
6	Ekologi	Ekosistem, makanan dan hubungannya, aliran energi, siklus biogeokimia, suksesi, struktur dan dinamika populasi, biosfer dan manusia	10%
7	Biosistematika	Klasifikasi dan struktur terkait sistematika biologi	5%

Rencana belajar enam minggu

Jika kamu memiliki waktu sekitar enam minggu sebelum tes, rencana berikut dapat menjadi patokan. Sediakan waktu 60 sampai 90 menit setiap hari.

Minggu	Fokus	Target
1	Bab 1 (Biologi Sel)	Menguasai struktur sel, transpor membran, enzim, dan metabolisme energi
2	Bab 1 lanjutan dan Bab 2	Sintesis protein, pembelahan sel, bioteknologi, fotosintesis, dan transpor pada tumbuhan
3	Bab 2 lanjutan dan Bab 3	Hormon tumbuhan, reproduksi tumbuhan, sistem sirkulasi, respirasi, dan ekskresi
4	Bab 3 lanjutan dan Bab 4	Sistem saraf, otot, endokrin, imunitas, dan etologi
5	Bab 5	Pewarisan sifat, pautan, Hardy-Weinberg, dan mekanisme evolusi
6	Bab 6, Bab 7, dan latihan campuran	Ekologi, biosistematika, lalu simulasi tes dengan batas waktu

Strategi Menghadapi Soal Olimpiade

Soal olimpiade biologi jarang menanyakan definisi secara langsung. Kebanyakan soal menyajikan data percobaan, grafik, tabel, atau kasus, lalu memintamu menarik kesimpulan. Strategi berikut membantumu menghadapi soal semacam itu.

• Kenali kata kunci perintah. Kata seperti TIDAK, KECUALI, paling mungkin, dan segera mengubah makna soal. Garis bawahi kata itu sebelum membaca pilihan jawaban.
• Baca grafik dengan disiplin. Periksa judul, sumbu, satuan, dan skala (linear atau logaritmik) sebelum menafsirkan bentuk kurva.
• Hubungkan dengan mekanisme. Untuk setiap perubahan, tanyakan "apa yang menyebabkan ini?" dan "apa akibat berikutnya?". Rantai sebab-akibat adalah inti penalaran biologi.
• Hitung dengan teliti. Tuliskan rumus, satuan, dan setiap langkah. Kesalahan paling umum adalah lupa mengalikan dua (misalnya 2pq) atau salah satuan.
• Uji setiap pilihan. Jangan berhenti pada pilihan pertama yang tampak benar. Pengecoh dalam soal olimpiade sengaja dibuat setengah benar.
• Kelola waktu. Pada tes komprehensif OBI tersedia sekitar 1,8 menit per soal. Lewati soal yang terlalu lama, lalu kembali setelah soal lain selesai.

Bab 1

Biologi Sel

7 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan hubungan ukuran sel dengan rasio luas permukaan terhadap volume.
• Membandingkan sel prokariota dan eukariota serta sel hewan dan tumbuhan.
• Menghubungkan struktur setiap organel dengan fungsinya, termasuk alur sintesis dan sekresi protein.
• Menganalisis mekanisme transpor melalui membran, termasuk osmosis dan potensial air.
• Menjelaskan kerja enzim, faktor yang memengaruhinya, dan jenis-jenis inhibitor.
• Menelusuri respirasi seluler dan fermentasi beserta hasil energinya.
• Menjelaskan replikasi, transkripsi, translasi, mutasi, dan pengaturan ekspresi gen.
• Membandingkan mitosis dan meiosis serta menentukan jumlah kromosom dan kandungan DNA pada setiap tahap.
• Menjelaskan ciri mikroorganisme dan prinsip teknik bioteknologi modern.

Gambar 1.1 Peta konsep Bab 1 Biologi Sel

Pemantik

Saat diare, tubuh kehilangan banyak air dan garam. Mengapa oralit, yang berisi garam dan gula, lebih cepat memulihkan cairan tubuh daripada air putih biasa? Simpan dugaanmu. Jawabannya ada pada sebuah protein kecil di membran sel usus yang akan kamu pelajari di subbab 1.3.

1.1 Sel sebagai unit kehidupan

Semua makhluk hidup tersusun atas sel. Gagasan ini dirumuskan sebagai teori sel: Matthias Schleiden (1838) menyimpulkan bahwa tumbuhan tersusun atas sel, Theodor Schwann (1839) menyimpulkan hal yang sama untuk hewan, dan Rudolf Virchow (1855) menegaskan bahwa setiap sel berasal dari sel sebelumnya (omnis cellula e cellula). Dari teori ini lahir tiga pernyataan pokok: sel adalah unit struktural kehidupan, sel adalah unit fungsional kehidupan, dan sel hanya berasal dari pembelahan sel yang sudah ada.

Mengapa sel berukuran kecil?

Sebagian besar sel berukuran 1 sampai 100 mikrometer. Batas ukuran ini muncul karena sel harus menukar zat dengan lingkungannya melalui permukaan, sedangkan kebutuhannya ditentukan oleh volume. Ketika sel membesar, volume bertambah lebih cepat daripada luas permukaan, sehingga rasio luas permukaan terhadap volume (L/V) menurun.

Panjang sisi kubus	Luas permukaan	Volume	Rasio L/V
1 µm	6 µm²	1 µm³	6
2 µm	24 µm²	8 µm³	3
3 µm	54 µm²	27 µm³	2

Sel yang terlalu besar tidak dapat memasukkan nutrien dan membuang sisa metabolisme dengan cukup cepat. Karena itu, organisme besar tersusun atas banyak sel kecil, bukan satu sel raksasa. Sel yang aktif menyerap zat, seperti sel epitel usus, memperluas permukaannya dengan mikrovili.

Analogi: gudang dan pintunya

Bayangkan sebuah gudang yang hanya bisa dimasuki barang lewat pintu di dindingnya. Jika gudang diperbesar dua kali di setiap sisi, luas dinding (tempat pintu) menjadi empat kali, tetapi isi gudang menjadi delapan kali. Arus barang lewat pintu tidak lagi mampu melayani isi gudang. Sel menghadapi masalah yang sama.

Prokariota dan eukariota

Berdasarkan ada tidaknya membran inti, sel dibedakan menjadi prokariota (Bacteria dan Archaea) dan eukariota (protista, jamur, tumbuhan, dan hewan).

Ciri	Prokariota	Eukariota
Membran inti	Tidak ada; DNA berada di nukleoid	Ada; DNA di dalam nukleus
Ukuran umum	1–5 µm	10–100 µm
Organel bermembran	Tidak ada	Ada (mitokondria, RE, Golgi, dan lain-lain)
Ribosom	70S	80S di sitoplasma; 70S di mitokondria dan kloroplas
Kromosom	Umumnya satu, sirkular	Beberapa, linear, berasosiasi dengan histon
Pembelahan	Pembelahan biner	Mitosis dan meiosis

Sel tumbuhan dan sel hewan sama-sama eukariota, tetapi berbeda dalam beberapa hal. Sel tumbuhan memiliki dinding sel dari selulosa, kloroplas, dan vakuola sentral yang besar. Sel hewan tidak memiliki ketiganya, tetapi memiliki sentriol dan lisosom yang lebih menonjol.

Gambar 1.2 Struktur sel hewan (kiri) dan sel tumbuhan (kanan) beserta organel utamanya

Tahukah kamu?

Tubuh manusia dewasa tersusun atas sekitar 37 triliun sel. Jumlah sel bakteri yang hidup di tubuh kita, terutama di usus, diperkirakan kurang lebih sama banyaknya. Karena sel bakteri jauh lebih kecil, total massanya hanya sekitar 0,2 kilogram.

1.2 Organel sel

Sel eukariota dapat dibayangkan sebagai sebuah pabrik dengan banyak ruang kerja. Setiap ruang dibatasi membran sehingga reaksi yang berbeda dapat berlangsung bersamaan tanpa saling mengganggu.

Analogi: sel sebagai pabrik

Nukleus adalah kantor pusat yang menyimpan cetak biru (DNA). Ribosom adalah mesin perakit. Retikulum endoplasma kasar adalah lini produksi, badan Golgi adalah bagian pengemasan dan pengiriman, lisosom adalah unit daur ulang, mitokondria adalah pembangkit listrik, dan membran plasma adalah gerbang pabrik yang memeriksa setiap barang masuk dan keluar.

Nukleus dan ribosom

Nukleus dibungkus selubung inti berupa dua lapis membran yang memiliki pori-pori. Melalui pori inilah mRNA keluar ke sitoplasma dan protein masuk ke inti. Di dalam nukleus terdapat nukleolus, tempat pembentukan subunit ribosom. Ribosom tersusun atas rRNA dan protein, dan berfungsi menerjemahkan mRNA menjadi protein. Ribosom bebas di sitosol membuat protein yang bekerja di sitosol, sedangkan ribosom yang menempel di retikulum endoplasma membuat protein yang akan disekresikan, ditanam di membran, atau dikirim ke lisosom.

Sistem endomembran

Sistem endomembran adalah sekumpulan membran yang saling berhubungan, baik secara langsung maupun melalui vesikel.

• Retikulum endoplasma kasar (RE kasar) ditempeli ribosom. Protein yang baru dibuat masuk ke lumen RE, dilipat, dan diberi rantai gula (glikosilasi).
• Retikulum endoplasma halus (RE halus) tidak memiliki ribosom. Organel ini menyintesis lipid dan hormon steroid, menetralkan racun dan obat (terutama di sel hati), serta menyimpan ion Ca²⁺ pada sel otot.
• Badan Golgi menerima vesikel dari RE, memodifikasi protein, memilahnya, lalu mengirimkannya ke tujuan. Penanda kimia menentukan tujuan protein, misalnya manosa-6-fosfat mengarahkan enzim ke lisosom.
• Lisosom berisi enzim hidrolitik yang bekerja optimal pada pH sekitar 5. Lisosom mencerna partikel yang dimakan sel dan mendaur ulang organel rusak (autofagi).
• Vakuola pada tumbuhan menyimpan air, ion, pigmen, dan zat sisa. Tekanan air di dalamnya menjaga sel tetap kaku (turgor).

Contoh soal: melacak jalur protein sekretori

Sel asinar pankreas diberi asam amino leusin radioaktif selama 3 menit, lalu dipindahkan ke medium tanpa label. Di mana radioaktivitas akan ditemukan secara berurutan?

Penyelesaian:

1. Leusin radioaktif dipakai ribosom yang menempel pada RE kasar untuk membuat enzim pencernaan. Radioaktivitas pertama kali muncul di RE kasar.
2. Protein dikirim dengan vesikel transpor ke badan Golgi untuk dimodifikasi.
3. Protein dikemas dalam vesikel sekretori, lalu dilepaskan ke luar sel melalui eksositosis.

Jadi urutannya adalah RE kasar, badan Golgi, vesikel sekretori, lalu ke luar sel. Percobaan seperti ini (teknik pulse-chase) dilakukan George Palade dan mengantarkannya meraih Hadiah Nobel 1974.

Mitokondria, kloroplas, dan teori endosimbiosis

Mitokondria adalah tempat respirasi seluler. Membran dalamnya berlipat-lipat membentuk krista yang memperluas permukaan tempat rantai transpor elektron. Kloroplas pada tumbuhan dan alga adalah tempat fotosintesis; di dalamnya terdapat tilakoid yang tersusun membentuk grana dan dikelilingi cairan stroma.

Kedua organel ini diduga berasal dari prokariota yang ditelan sel inang purba, lalu hidup bersama secara menguntungkan. Gagasan ini disebut teori endosimbiosis dan didukung beberapa bukti: keduanya memiliki DNA sirkular sendiri, ribosom 70S, dua lapis membran, dan membelah dengan cara yang mirip pembelahan biner. Namun, sebagian besar gen asalnya sudah berpindah ke nukleus sel inang selama evolusi.

Organel dan struktur lainnya

• Peroksisom mengandung enzim yang menghasilkan hidrogen peroksida (H₂O₂) sekaligus enzim katalase yang segera menguraikannya. Peroksisom juga memecah asam lemak rantai panjang.
• Sitoskeleton adalah rangka protein yang memberi bentuk sel, menjadi rel pergerakan vesikel, dan menggerakkan sel. Terdiri atas mikrofilamen (aktin), filamen intermediet, dan mikrotubulus (tubulin). Silia dan flagela eukariota tersusun atas mikrotubulus dengan pola 9+2.
• Dinding sel tumbuhan tersusun atas selulosa; dinding sel jamur tersusun atas kitin; dinding sel bakteri tersusun atas peptidoglikan.
• Hubungan antarsel pada hewan meliputi tight junction (merekatkan sel sehingga cairan tidak bocor), desmosom (mengikat sel seperti paku keling), dan gap junction (saluran yang menghubungkan sitoplasma dua sel). Pada tumbuhan, sitoplasma sel-sel yang bertetangga terhubung melalui plasmodesmata.

Ingat!

Sel prokariota tidak memiliki organel bermembran, tetapi tetap memiliki ribosom. Jadi, pernyataan "prokariota tidak memiliki organel" kurang tepat; yang benar adalah prokariota tidak memiliki organel yang dibungkus membran.

1.3 Membran dan transpor zat

Struktur membran: model mosaik fluida

Membran plasma tersusun atas dua lapis fosfolipid. Kepala fosfat bersifat hidrofilik (suka air) dan menghadap ke cairan di luar dan di dalam sel, sedangkan ekor asam lemak bersifat hidrofobik dan saling berhadapan di bagian tengah. Di antara fosfolipid terdapat kolesterol yang menjaga kestabilan kekentalan membran, serta protein yang menjadi saluran, pembawa, reseptor, atau enzim. Pada permukaan luar terdapat rantai karbohidrat (glikoprotein dan glikolipid) yang berfungsi sebagai penanda identitas sel. Komponen-komponen ini dapat bergeser ke samping sehingga membran bersifat cair, dan protein tersebar seperti kepingan mosaik. Karena itu, model ini disebut model mosaik fluida.

Gambar 1.3 Model mosaik fluida membran plasma

Kecairan membran dipengaruhi suhu dan komposisi asam lemak. Asam lemak tak jenuh memiliki ikatan rangkap yang membuat ekornya bengkok, sehingga fosfolipid tidak dapat tersusun rapat dan membran tetap cair pada suhu rendah. Itulah sebabnya ikan di laut dingin dan bakteri yang dipindahkan ke suhu rendah meningkatkan proporsi asam lemak tak jenuh pada membrannya.

Transpor pasif: difusi, difusi terfasilitasi, dan osmosis

Difusi adalah perpindahan zat dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah tanpa energi dari sel. Molekul kecil tak bermuatan seperti O₂ dan CO₂ berdifusi langsung menembus lapisan lipid. Ion dan molekul polar yang lebih besar, seperti glukosa, memerlukan protein saluran atau protein pembawa; proses ini disebut difusi terfasilitasi. Laju difusi terfasilitasi dapat mencapai batas maksimum ketika semua protein pembawa sudah sibuk (jenuh).

Osmosis adalah difusi air melalui membran selektif permeabel, dari larutan yang konsentrasi zat terlarutnya rendah ke larutan yang konsentrasi zat terlarutnya tinggi. Banyak air melewati membran melalui saluran khusus bernama akuaporin.

Sifat suatu larutan terhadap sel dinyatakan dengan tonisitas:

Larutan di luar sel	Arah air	Sel hewan	Sel tumbuhan
Hipotonik (zat terlarut lebih sedikit)	Masuk ke sel	Mengembang, dapat pecah (lisis)	Turgid; dinding sel mencegah pecah
Isotonik	Seimbang	Normal	Lembek (flaksid)
Hipertonik (zat terlarut lebih banyak)	Keluar dari sel	Mengerut (krenasi)	Plasmolisis: membran terlepas dari dinding

Tonisitas tidak sama dengan osmolaritas. Larutan urea 300 mOsm/L memiliki osmolaritas yang sama dengan sitoplasma, tetapi urea dapat menembus membran. Urea masuk ke sel, air ikut masuk, dan sel darah merah akhirnya pecah. Jadi, larutan itu isosmotik tetapi hipotonik.

Potensial air pada sel tumbuhan

Ahli fisiologi tumbuhan menyatakan kecenderungan air untuk berpindah dengan potensial air (ψ, dibaca "psi") dalam satuan megapascal (MPa). Air murni pada tekanan atmosfer memiliki ψ = 0 MPa. Air selalu berpindah dari potensial air tinggi ke potensial air rendah.

ψ = ψs + ψp

Potensial zat terlarut (ψs) selalu bernilai negatif dan makin negatif bila zat terlarut makin banyak. Potensial tekanan (ψp) adalah tekanan fisik; pada sel tumbuhan yang turgid nilainya positif karena dinding sel menekan isi sel.

Contoh soal: arah perpindahan air

Sebuah sel tumbuhan memiliki ψs = −0,8 MPa dan ψp = +0,3 MPa. Sel itu direndam dalam larutan dengan ψ = −0,7 MPa. Ke mana air berpindah?

Penyelesaian:

1. Potensial air sel: ψ = −0,8 + 0,3 = −0,5 MPa.
2. Bandingkan dengan larutan: −0,5 MPa lebih tinggi daripada −0,7 MPa.
3. Air berpindah dari potensial tinggi ke rendah, yaitu dari sel ke larutan. Sel kehilangan air dan tekanan turgornya menurun.

Simulasi 1.1 Osmosis dan tonisitas sel

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: osmosis

Lengkapi tabel berikut dengan memperkirakan nasib sel darah merah (sitoplasma ±300 mOsm/L), lalu periksa jawabanmu dengan tabel tonisitas di atas.

Larutan	Osmolaritas	Dapat menembus membran?	Perkiraan nasib sel
NaCl	150 mOsm/L	Tidak	Mengembang lalu pecah (hipotonik)
NaCl	300 mOsm/L	Tidak	Normal (isotonik)
NaCl	600 mOsm/L	Tidak	Mengerut (hipertonik)
Urea	300 mOsm/L	Ya	Pecah, karena urea masuk dan diikuti air
Glukosa 5%	sekitar 280 mOsm/L	Ya, melalui protein pembawa	Perlahan mengembang; glukosa masuk ke sel sehingga larutan ini secara fisiologis bersifat hipotonik

Transpor aktif

Transpor aktif memindahkan zat melawan gradien konsentrasinya sehingga memerlukan energi.

• Transpor aktif primer menggunakan ATP secara langsung. Contoh terpenting adalah pompa natrium-kalium (Na⁺/K⁺-ATPase) yang mengeluarkan 3 ion Na⁺ dan memasukkan 2 ion K⁺ untuk setiap ATP yang dipecah. Pompa ini menjaga konsentrasi Na⁺ di dalam sel tetap rendah.
• Transpor aktif sekunder (kotranspor) memanfaatkan gradien ion yang sudah dibangun transpor aktif primer. Contohnya kotranspor natrium-glukosa (SGLT1) di usus: Na⁺ mengalir masuk mengikuti gradiennya sambil "menggendong" glukosa masuk ke sel, bahkan ketika kadar glukosa di dalam sel sudah tinggi.

Di dunia nyata: oralit penyelamat jutaan nyawa

Inilah jawaban pemantik bab ini. Oralit berisi natrium dan glukosa dalam perbandingan tertentu. Di usus, SGLT1 memasukkan natrium dan glukosa bersama-sama, lalu air ikut terserap secara osmosis. Mekanisme ini tetap bekerja meskipun diare disebabkan racun bakteri kolera. Pada tahun 1978, jurnal kedokteran The Lancet menyebut terapi rehidrasi oral berpotensi menjadi kemajuan medis terpenting abad ke-20, karena caranya murah dan telah menyelamatkan jutaan anak dari kematian akibat dehidrasi.

Endositosis dan eksositosis

Molekul besar dan partikel diangkut dengan membungkusnya dalam vesikel. Eksositosis mengeluarkan isi vesikel, misalnya pelepasan neurotransmiter dan hormon insulin. Endositosis memasukkan zat ke dalam sel dan terdiri atas fagositosis (memakan partikel besar, seperti makrofag menelan bakteri), pinositosis (meminum cairan ekstrasel), dan endositosis yang diperantarai reseptor (mengambil zat tertentu secara selektif, seperti kolesterol LDL).

1.4 Enzim dan metabolisme energi

ATP sebagai mata uang energi

Metabolisme adalah keseluruhan reaksi kimia di dalam sel. Reaksi katabolisme memecah molekul kompleks dan melepaskan energi, sedangkan reaksi anabolisme membangun molekul kompleks dan memerlukan energi. Penghubung keduanya adalah ATP (adenosin trifosfat). Pemecahan ATP menjadi ADP dan fosfat melepaskan energi yang dipakai untuk kontraksi otot, transpor aktif, dan sintesis molekul.

Analogi: ATP seperti baterai isi ulang

ATP adalah baterai yang terisi penuh, sedangkan ADP adalah baterai yang sudah terpakai. Respirasi seluler adalah pengisi daya yang mengubah ADP kembali menjadi ATP. Sel manusia mendaur ulang ATP dengan sangat cepat; jumlah ATP yang dibuat dan dipakai tubuh setiap hari kira-kira setara dengan berat badan kita sendiri.

Cara kerja enzim

Enzim adalah katalis biologis, umumnya berupa protein, yang mempercepat reaksi dengan menurunkan energi aktivasi. Enzim tidak mengubah energi bebas reaksi dan tidak ikut habis bereaksi. Substrat berikatan dengan sisi aktif enzim. Menurut model kecocokan terinduksi (induced fit), sisi aktif sedikit berubah bentuk ketika substrat terikat sehingga pengikatan menjadi lebih erat. Banyak enzim memerlukan kofaktor, yaitu ion logam seperti Mg²⁺ dan Zn²⁺, atau koenzim organik seperti NAD⁺ dan FAD yang berasal dari vitamin.

Laju reaksi enzim dipengaruhi beberapa faktor:

• Suhu. Laju meningkat sampai suhu optimum, lalu turun tajam karena enzim mengalami denaturasi. Enzim manusia umumnya optimum sekitar 37 °C.
• pH. Setiap enzim memiliki pH optimum: pepsin di lambung sekitar pH 2, sedangkan tripsin di usus halus sekitar pH 8.
• Konsentrasi substrat. Laju meningkat seiring konsentrasi substrat, tetapi akhirnya mendatar pada laju maksimum (Vmax) ketika semua enzim jenuh. Konsentrasi substrat yang menghasilkan setengah Vmax disebut Km; makin kecil Km, makin tinggi afinitas enzim terhadap substrat.

Inhibitor enzim

Jenis inhibitor	Tempat terikat	Pengaruh terhadap Vmax	Pengaruh terhadap Km	Dapat diatasi substrat berlebih?
Kompetitif	Sisi aktif (bersaing dengan substrat)	Tetap	Meningkat	Ya
Nonkompetitif	Di luar sisi aktif (sisi alosterik)	Menurun	Tetap	Tidak
Ireversibel	Berikatan kovalen dengan enzim	Menurun permanen	Bergantung kasus	Tidak

Gambar 1.4 Pengaruh inhibitor kompetitif (X) dan nonkompetitif (Y) terhadap laju reaksi

Sel juga mengatur jalur metabolismenya dengan inhibisi umpan balik: produk akhir suatu jalur menghambat enzim pertama jalur tersebut secara alosterik, sehingga sel tidak membuat produk berlebihan.

Di dunia nyata: keracunan metanol

Kasus keracunan miras oplosan sering terjadi karena minuman dicampur metanol. Enzim alkohol dehidrogenase di hati mengubah metanol menjadi formaldehida dan asam format yang merusak saraf mata dan dapat menyebabkan kebutaan hingga kematian. Salah satu penanganannya adalah pemberian etanol atau obat fomepizol. Etanol bersaing dengan metanol memperebutkan sisi aktif enzim yang sama (inhibisi kompetitif), sehingga metanol tidak segera diubah menjadi racun dan sempat dibuang tubuh.

Simulasi 1.2 Kinetika enzim dan inhibitor

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: kinetika enzim

Laju reaksi dihitung dengan v = Vmax[S] / (Km + [S]). Untuk enzim dengan Vmax 100 dan Km 2 mM, lengkapi pola berikut lalu bandingkan dengan grafik di atas.

[S] (mM)	Tanpa inhibitor	Inhibitor kompetitif (Km menjadi 6 mM)	Inhibitor nonkompetitif (Vmax menjadi 50)
2	50	25	25
6	75	50	37,5
20	91	77	45
100	98	94	49

Perhatikan: pada [S] sangat tinggi, laju dengan inhibitor kompetitif mendekati laju tanpa inhibitor, tetapi laju dengan inhibitor nonkompetitif tetap tertahan di sekitar setengahnya.

Respirasi seluler

Respirasi seluler aerob memecah glukosa menjadi CO₂ dan H₂O sambil membentuk ATP:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energi (sekitar 30–32 ATP)

Prosesnya berlangsung dalam empat tahap.

1. Glikolisis di sitosol memecah satu glukosa menjadi dua piruvat, menghasilkan 2 ATP bersih dan 2 NADH. Tahap ini tidak memerlukan O₂.
2. Dekarboksilasi oksidatif di matriks mitokondria mengubah setiap piruvat menjadi asetil-KoA, melepaskan CO₂ dan menghasilkan NADH.
3. Siklus Krebs di matriks mitokondria mengoksidasi asetil-KoA menjadi CO₂. Untuk satu glukosa (dua putaran) dihasilkan 2 ATP, 6 NADH, dan 2 FADH₂.
4. Rantai transpor elektron dan kemiosmosis di membran dalam mitokondria. Elektron dari NADH dan FADH₂ dialirkan melalui serangkaian protein hingga diterima O₂ yang kemudian membentuk air. Energi aliran elektron dipakai untuk memompa proton (H⁺) ke ruang antarmembran. Proton kembali ke matriks melalui ATP sintase yang memutar dan membentuk ATP. Tahap inilah penghasil ATP terbesar.

Gambar 1.5 Ringkasan respirasi seluler dan hasil energinya

Analogi: bendungan dan turbin

Kemiosmosis mirip pembangkit listrik tenaga air. Rantai transpor elektron adalah pompa yang menaikkan air (proton) ke balik bendungan (membran dalam mitokondria). ATP sintase adalah turbin: ketika air mengalir turun melewatinya, turbin berputar dan menghasilkan listrik (ATP). Jika bendungan bocor, air mengalir tanpa memutar turbin, sehingga energi terbuang menjadi panas.

Analogi bendungan bocor menjelaskan kerja senyawa pemisah (uncoupler) seperti 2,4-dinitrofenol (DNP). DNP membuat proton bocor kembali ke matriks tanpa melewati ATP sintase. Akibatnya, tubuh membakar lebih banyak bahan bakar dan O₂, ATP yang dihasilkan sedikit, dan suhu tubuh naik berbahaya. Sebaliknya, sianida menghambat kompleks IV sehingga aliran elektron berhenti total, O₂ tidak terpakai, dan produksi ATP aerob terhenti.

Fermentasi

Tanpa O₂, rantai transpor elektron berhenti dan NADH menumpuk. Glikolisis hanya dapat berlanjut bila NAD⁺ diregenerasi melalui fermentasi.

• Fermentasi asam laktat: piruvat direduksi menjadi laktat. Terjadi pada sel otot yang kekurangan O₂ dan pada bakteri pembuat yoghurt.
• Fermentasi alkohol: piruvat diubah menjadi etanol dan CO₂. Dilakukan ragi (Saccharomyces cerevisiae) pada pembuatan tape, roti, dan minuman beralkohol.

Fermentasi hanya menghasilkan 2 ATP per glukosa. Karena itu, sel ragi yang kehilangan O₂ memecah glukosa jauh lebih cepat untuk memenuhi kebutuhan energinya. Gejala ini dikenal sebagai efek Pasteur.

Di dunia nyata: tempe dan tape

Tempe dibuat dengan kapang Rhizopus yang mengeluarkan enzim protease dan lipase sehingga protein kedelai lebih mudah dicerna. Menariknya, vitamin B12 dalam tempe ternyata dihasilkan oleh bakteri yang ikut tumbuh selama fermentasi, bukan oleh kapangnya. Pada tape, kapang memecah pati menjadi gula, lalu ragi memfermentasi gula menjadi alkohol; itulah sebabnya tape terasa manis sekaligus beraroma alkohol.

1.5 DNA dan sintesis protein

Struktur dan replikasi DNA

DNA tersusun atas dua untai nukleotida yang berpilin membentuk heliks ganda (model Watson dan Crick, 1953, yang dibangun dengan bantuan data difraksi sinar-X dari Rosalind Franklin). Setiap nukleotida terdiri atas gula deoksiribosa, gugus fosfat, dan basa nitrogen. Basa adenin (A) berpasangan dengan timin (T) melalui dua ikatan hidrogen, sedangkan guanin (G) berpasangan dengan sitosin (C) melalui tiga ikatan hidrogen. Kedua untai berjalan berlawanan arah (antiparalel): satu untai dari ujung 5′ ke 3′, untai pasangannya dari 3′ ke 5′.

Replikasi DNA bersifat semikonservatif: setiap molekul DNA baru terdiri atas satu untai lama dan satu untai baru (dibuktikan Meselson dan Stahl, 1958). Helikase membuka heliks, primase membuat primer RNA, DNA polimerase memperpanjang untai baru hanya ke arah 5′ ke 3′, dan ligase menyambung potongan-potongan untai. Karena arah sintesis yang searah itu, satu untai dibuat bersambung (untai pengarah atau leading strand), sedangkan untai lainnya dibuat terputus-putus dalam fragmen Okazaki (untai tertinggal atau lagging strand).

Dogma sentral: dari DNA ke protein

Informasi genetik mengalir dari DNA ke RNA melalui transkripsi, lalu dari RNA ke protein melalui translasi.

Transkripsi. RNA polimerase menempel pada promoter, membuka DNA, lalu membaca untai cetakan (template) dari arah 3′ ke 5′ sambil menyusun mRNA dari arah 5′ ke 3′. Urutan mRNA sama dengan untai pengode (coding strand), hanya timin (T) diganti urasil (U). Pada eukariota, mRNA awal mengalami pemrosesan: penambahan tudung 5′, penambahan ekor poli-A di ujung 3′, dan penyambungan (splicing) yang membuang intron dan menyambung ekson. Melalui penyambungan alternatif, satu gen dapat menghasilkan beberapa protein yang berbeda.

Kode genetik. Setiap tiga basa mRNA (kodon) menyandikan satu asam amino. Dari 64 kodon, 61 menyandikan asam amino dan 3 merupakan kodon stop (UAA, UAG, UGA). Kodon AUG menyandikan metionin sekaligus menjadi kodon awal. Kode genetik bersifat berlebih (satu asam amino dapat disandikan beberapa kodon) dan hampir universal untuk semua makhluk hidup.

Translasi. Ribosom membaca mRNA dari 5′ ke 3′. Setiap tRNA membawa satu asam amino dan memiliki antikodon yang berpasangan dengan kodon mRNA. Ribosom memiliki tiga situs: A (tempat tRNA baru masuk), P (tempat rantai polipeptida tumbuh), dan E (tempat tRNA kosong keluar). Translasi berhenti ketika kodon stop mencapai situs A dan faktor pelepas memutus rantai polipeptida.

Analogi: perpustakaan resep

DNA adalah buku resep induk yang tidak boleh dibawa keluar perpustakaan (nukleus). Transkripsi adalah memfotokopi satu resep (mRNA). Pemrosesan RNA adalah mencoret bagian yang tidak perlu (intron). Ribosom adalah koki yang membaca fotokopi tiga huruf demi tiga huruf, dan tRNA adalah asisten yang mengambilkan bahan (asam amino) sesuai pesanan.

Contoh soal: menerjemahkan gen

Untai cetakan DNA: 3′-TAC CGA AAG TTT ACT-5′. Tentukan urutan asam aminonya. (AUG = Met, GCU = Ala, UUC = Phe, AAA = Lys, UGA = stop)

Penyelesaian:

1. mRNA komplementer dan antiparalel terhadap untai cetakan: 5′-AUG GCU UUC AAA UGA-3′.
2. Terjemahkan per kodon: AUG = Met, GCU = Ala, UUC = Phe, AAA = Lys, UGA = stop.
3. Hasilnya Met–Ala–Phe–Lys.

Jebakan yang sering muncul: membaca untai cetakan seolah-olah mRNA, atau lupa bahwa kodon stop tidak menyandikan asam amino.

Mutasi

Mutasi adalah perubahan urutan DNA. Mutasi titik berupa substitusi satu basa dapat bersifat diam (silent, asam amino tidak berubah karena kode genetik berlebih), salah arti (missense, asam amino berubah), atau tanpa arti (nonsense, terbentuk kodon stop dini). Penyisipan atau penghapusan basa yang jumlahnya bukan kelipatan tiga menyebabkan pergeseran kerangka baca (frameshift) sehingga semua kodon setelahnya berubah.

Di dunia nyata: anemia sel sabit

Pada anemia sel sabit, satu substitusi basa pada gen globin beta mengubah kodon GAG menjadi GUG, sehingga asam glutamat diganti valin. Perubahan satu asam amino ini membuat hemoglobin menggumpal saat kadar oksigen rendah, dan sel darah merah berubah bentuk menjadi sabit. Satu huruf DNA dapat mengubah nasib seseorang.

Simulasi 1.3 Transkripsi, translasi, dan mutasi

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: mutasi

Mulai dari mRNA 5′-AUG GCU UUC AAA UGA-3′ (Met–Ala–Phe–Lys). Ramalkan akibat setiap mutasi, lalu periksa jawabannya.

Mutasi	mRNA baru	Akibat
Substitusi UUC menjadi UUU	AUG GCU UUU AAA UGA	Diam: UUU tetap menyandikan Phe
Substitusi AAA menjadi UAA	AUG GCU UUC UAA	Tanpa arti: berhenti setelah Phe
Substitusi GCU menjadi ACU	AUG ACU UUC AAA UGA	Salah arti: Ala diganti Thr
Penyisipan G setelah AUG	AUG GGC UUU CAA AUG A..	Pergeseran kerangka baca: semua kodon berikutnya berubah

Pengaturan ekspresi gen

Tidak semua gen aktif setiap saat. Pada bakteri, gen-gen yang berkaitan sering diatur bersama dalam satu operon. Operon lac pada E. coli menyandikan enzim pemecah laktosa. Bila laktosa tidak ada, protein represor menempel pada operator dan menghalangi RNA polimerase. Bila laktosa ada, alolaktosa mengikat represor sehingga represor terlepas dan gen ditranskripsi. Transkripsi paling kuat terjadi bila laktosa ada dan glukosa sedikit, karena kompleks cAMP-CAP membantu RNA polimerase menempel pada promoter. Pada eukariota, pengaturan terjadi di banyak tingkat: struktur kromatin, faktor transkripsi, pemrosesan RNA, stabilitas mRNA, translasi, dan modifikasi protein.

1.6 Siklus sel, mitosis, dan meiosis

Siklus sel dan pengaturannya

Siklus sel terdiri atas interfase (fase G1, S, dan G2) dan fase M (mitosis dan sitokinesis). Pada fase G1 sel tumbuh, pada fase S DNA direplikasi, dan pada fase G2 sel bersiap membelah. Sel yang tidak lagi membelah, seperti sebagian besar neuron, memasuki fase G0.

Gambar 1.6 Siklus sel beserta titik-titik pemeriksaannya

Perjalanan siklus diatur oleh protein siklin dan enzim kinase bergantung siklin (CDK). Titik pemeriksaan (checkpoint) di akhir G1, akhir G2, dan pada metafase memastikan DNA tidak rusak dan kromosom terpasang benar pada gelendong. Protein p53 menghentikan siklus bila DNA rusak; bila kerusakan tidak dapat diperbaiki, p53 memicu sel bunuh diri terprogram (apoptosis). Mutasi pada gen p53 ditemukan pada sekitar separuh kasus kanker manusia, karena sel kehilangan "rem" pembelahannya.

Mitosis

Mitosis menghasilkan dua sel anak yang identik secara genetik dengan sel induk. Tahapannya:

1. Profase: kromatin memadat menjadi kromosom yang terdiri atas dua kromatid saudara; gelendong mulai terbentuk.
2. Prometafase: selubung inti hancur; mikrotubulus menempel pada kinetokor di sentromer.
3. Metafase: kromosom berjajar di bidang ekuator.
4. Anafase: kromatid saudara berpisah dan ditarik ke kutub yang berlawanan. Sejak saat ini setiap kromatid dihitung sebagai satu kromosom.
5. Telofase dan sitokinesis: selubung inti terbentuk kembali, lalu sitoplasma terbagi. Sel hewan membentuk alur pembelahan, sedangkan sel tumbuhan membentuk lempeng sel.

Meiosis

Meiosis terjadi pada pembentukan gamet atau spora dan menghasilkan empat sel haploid yang berbeda secara genetik. Prosesnya terdiri atas dua pembelahan berurutan tanpa replikasi DNA di antaranya.

• Meiosis I memisahkan kromosom homolog. Pada profase I, kromosom homolog berpasangan (sinapsis) membentuk bivalen, dan terjadi pindah silang (crossing over) di kiasma. Pada metafase I, bivalen berjajar di ekuator dengan orientasi acak (pemilahan bebas). Hasil meiosis I adalah dua sel haploid yang kromosomnya masih terdiri atas dua kromatid.
• Meiosis II mirip mitosis: kromatid saudara berpisah sehingga terbentuk empat sel haploid.

Aspek	Mitosis	Meiosis
Jumlah pembelahan	Satu	Dua
Hasil	2 sel diploid identik	4 sel haploid berbeda
Sinapsis dan pindah silang	Tidak ada	Ada pada profase I
Yang berpisah pada anafase	Kromatid saudara	Homolog (anafase I), kromatid saudara (anafase II)
Fungsi	Pertumbuhan, perbaikan, reproduksi aseksual	Pembentukan gamet atau spora, keragaman genetik

Menghitung kromosom dan kandungan DNA

Jumlah kromosom dihitung dari jumlah sentromer, sedangkan kandungan DNA dinyatakan dalam satuan C (1C = kandungan DNA satu set kromosom haploid yang belum bereplikasi).

Tahap (contoh 2n = 4)	Jumlah kromosom	Jumlah kromatid	Kandungan DNA
G1	4	4	2C
G2, profase, metafase mitosis	4	8	4C
Anafase mitosis (satu sel)	8	8	4C
Setelah sitokinesis mitosis	4	4	2C
Metafase I meiosis	4	8	4C
Metafase II meiosis	2	4	2C
Gamet	2	2	1C

Simulasi 1.4 Tahap-tahap mitosis dan meiosis

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: menggambar pembelahan sel

Gambarlah sel dengan 2n = 4 (sepasang kromosom panjang dan sepasang kromosom pendek; warnai satu homolog merah dan pasangannya biru) pada setiap tahap dalam tabel di atas. Periksa apakah gambarmu sesuai dengan jumlah kromosom, kromatid, dan kandungan DNA yang tertera. Perhatikan khususnya perbedaan metafase mitosis (kromosom berjajar sendiri-sendiri) dan metafase I (kromosom berjajar berpasangan).

Tahukah kamu?

Pemilahan bebas saja dapat menghasilkan 2²³, atau sekitar 8,4 juta kombinasi kromosom pada gamet manusia. Ditambah pindah silang dan pembuahan acak, peluang dua saudara kandung (bukan kembar identik) memiliki susunan genetik yang sama praktis nol.

Ingat!

Kesalahan pemisahan kromosom (gagal berpisah atau nondisjunction) pada meiosis menghasilkan gamet dengan kelebihan atau kekurangan kromosom. Contoh paling dikenal adalah sindrom Down (trisomi 21), yaitu adanya tiga salinan kromosom 21.

1.7 Mikrobiologi dan bioteknologi

Bakteri

Bakteri adalah prokariota dengan dinding sel peptidoglikan. Pewarnaan Gram membedakan bakteri Gram positif (dinding peptidoglikan tebal, tampak ungu) dan Gram negatif (peptidoglikan tipis dengan membran luar berisi lipopolisakarida, tampak merah muda). Antibiotik penisilin menghambat pembentukan ikatan silang peptidoglikan, sehingga paling efektif terhadap bakteri Gram positif yang sedang tumbuh.

Bakteri berkembang biak dengan pembelahan biner. Dalam kondisi optimum, E. coli dapat membelah setiap 20 menit. Meskipun tidak bereproduksi secara seksual, bakteri dapat bertukar gen melalui transformasi (mengambil DNA bebas dari lingkungan), transduksi (gen dibawa virus bakteriofag), dan konjugasi (pemindahan plasmid melalui pilus). Mekanisme inilah yang mempercepat penyebaran gen resistansi antibiotik. Beberapa bakteri, seperti Bacillus dan Clostridium, membentuk endospora yang tahan panas dan kekeringan.

Virus

Virus bukan sel. Virus terdiri atas materi genetik (DNA atau RNA) yang dibungkus kapsid protein, dan sebagian memiliki selubung lipid. Virus hanya dapat memperbanyak diri di dalam sel inang. Pada siklus litik, virus memperbanyak diri lalu memecahkan sel inang. Pada siklus lisogenik, DNA virus menyisip ke kromosom inang dan ikut tereplikasi sampai suatu saat aktif kembali. Retrovirus seperti HIV memiliki enzim transkriptase balik yang menyalin RNA virus menjadi DNA.

Jamur

Jamur adalah eukariota heterotrof yang menyerap makanan dari lingkungannya dan memiliki dinding sel dari kitin. Ragi bersel satu, sedangkan kapang tersusun atas benang-benang hifa. Jamur berperan sebagai pengurai, penyebab penyakit, dan bahan berbagai produk fermentasi seperti tempe, oncom, dan kecap.

Teknik bioteknologi modern

• Enzim restriksi memotong DNA pada urutan pengenalan tertentu. Contohnya EcoRI yang mengenali urutan GAATTC dan menghasilkan ujung lengket (sticky ends) yang mudah disambung ligase.
• Kloning gen menyisipkan gen ke dalam plasmid, memasukkan plasmid ke bakteri (transformasi), lalu menyeleksi bakteri yang membawanya dengan antibiotik. Pada seleksi biru-putih, gen disisipkan di tengah gen lacZ, sehingga koloni yang membawa plasmid rekombinan berwarna putih pada medium X-gal.
• cDNA dibuat dari mRNA dengan transkriptase balik. Gen manusia yang akan diekspresikan di bakteri harus berupa cDNA karena bakteri tidak dapat membuang intron.
• PCR (reaksi berantai polimerase) menggandakan DNA melalui siklus berulang: denaturasi (sekitar 95 °C), penempelan primer (sekitar 50–65 °C), dan pemanjangan (72 °C) oleh DNA polimerase tahan panas dari bakteri Thermus aquaticus. Setiap siklus menggandakan jumlah DNA, sehingga n siklus menghasilkan hingga 2ⁿ salinan.
• Elektroforesis gel memisahkan potongan DNA berdasarkan ukuran. DNA bermuatan negatif bergerak menuju kutub positif, dan potongan yang lebih kecil bergerak lebih jauh.
• CRISPR-Cas9 adalah "gunting genetik" yang dipandu RNA untuk memotong DNA pada lokasi yang sangat spesifik. Penemunya, Emmanuelle Charpentier dan Jennifer Doudna, meraih Hadiah Nobel Kimia 2020.

Contoh soal: PCR dan elektroforesis

Sebuah DNA linear 10 kb dipotong EcoRI yang situsnya terletak pada posisi 3 kb dan 7 kb dari ujung kiri. Berapa pita yang muncul pada gel?

Penyelesaian:

1. Dua situs pemotongan pada DNA linear menghasilkan tiga potongan: 0–3 kb (3 kb), 3–7 kb (4 kb), dan 7–10 kb (3 kb).
2. Dua potongan berukuran 3 kb bergerak ke posisi yang sama.
3. Jadi tampak dua pita: 4 kb dan 3 kb, dengan pita 3 kb lebih tebal karena berisi dua kali lebih banyak DNA.

Bila DNA tersebut berbentuk sirkular (plasmid), dua pemotongan hanya menghasilkan dua potongan. Perbedaan linear dan sirkular sering menjadi jebakan soal.

Di dunia nyata: bioteknologi di sekitar kita

Insulin untuk penderita diabetes kini dibuat bakteri atau ragi yang disisipi gen insulin manusia; produk ini menjadi obat rekombinan pertama yang disetujui pada tahun 1982. Selama pandemi COVID-19, tes PCR dipakai untuk mendeteksi materi genetik virus, dan vaksin mRNA bekerja dengan memberikan "resep" protein paku (spike) virus kepada sel kita. Di Indonesia, tanaman tebu rekayasa genetika yang tahan kekeringan telah dikembangkan untuk mendukung produksi gula.

Rangkuman Bab 1

• Rasio luas permukaan terhadap volume membatasi ukuran sel; sel kecil lebih efisien bertukar zat.
• Prokariota tidak memiliki membran inti dan organel bermembran; eukariota memiliki keduanya.
• Protein sekretori bergerak dari RE kasar ke Golgi, lalu ke vesikel sekretori dan keluar sel.
• Air bergerak dari potensial air tinggi ke rendah; ψ = ψs + ψp. Tonisitas ditentukan oleh zat terlarut yang tidak dapat menembus membran.
• Transpor aktif primer memakai ATP langsung, sedangkan transpor aktif sekunder memanfaatkan gradien ion.
• Enzim menurunkan energi aktivasi. Inhibitor kompetitif menaikkan Km; inhibitor nonkompetitif menurunkan Vmax.
• Respirasi aerob menghasilkan sekitar 30–32 ATP per glukosa, sebagian besar dari kemiosmosis; fermentasi hanya 2 ATP.
• DNA ditranskripsi menjadi mRNA, lalu ditranslasi ribosom menjadi protein; mutasi dapat bersifat diam, salah arti, tanpa arti, atau menggeser kerangka baca.
• Mitosis menghasilkan dua sel identik; meiosis menghasilkan empat sel haploid yang beragam melalui pindah silang dan pemilahan bebas.
• Bioteknologi memanfaatkan enzim restriksi, plasmid, PCR, elektroforesis, dan CRISPR.

Uji pemahaman Bab 1

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Sel A berbentuk kubus dengan sisi 2 µm, sedangkan sel B berbentuk kubus dengan sisi 4 µm. Pernyataan yang tepat adalah ....

2Sel hati seorang pecandu alkohol menunjukkan peningkatan jumlah suatu organel yang berperan menetralkan racun. Organel tersebut adalah ....

3Sel tumbuhan dengan ψs = −0,6 MPa dan ψp = +0,2 MPa dimasukkan ke dalam air murni. Yang terjadi adalah ....

4Obat golongan penghambat SGLT2 dipakai untuk menurunkan gula darah penderita diabetes dengan menghambat penyerapan kembali glukosa di ginjal. Akibat yang paling mungkin adalah ....

5Suatu inhibitor menurunkan laju reaksi enzim, tetapi pengaruhnya hilang bila konsentrasi substrat dinaikkan sangat tinggi. Inhibitor tersebut ....

6Jika satu molekul glukosa dipecah sempurna secara aerob, tahap yang menghasilkan ATP paling banyak adalah ....

7Sebuah tRNA memiliki antikodon 3′-UAC-5′. Kodon mRNA yang dikenali tRNA tersebut dan asam amino yang dibawanya adalah ....

8Sel hewan dengan 2n = 46 menjalani meiosis. Jumlah kromosom pada satu sel di akhir meiosis I adalah ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat menjelaskan mengapa sel berukuran kecil menggunakan rasio luas permukaan terhadap volume.
• Saya dapat menelusuri jalur protein sekretori dari ribosom sampai keluar sel.
• Saya dapat menghitung potensial air dan menentukan arah perpindahan air.
• Saya dapat membedakan transpor aktif primer dan sekunder beserta contohnya.
• Saya dapat menentukan jenis inhibitor dari grafik kinetika enzim.
• Saya dapat menjelaskan dari mana ATP dihasilkan dalam respirasi seluler.
• Saya dapat menerjemahkan urutan DNA menjadi urutan asam amino dan meramalkan akibat mutasi.
• Saya dapat menentukan jumlah kromosom, kromatid, dan kandungan DNA pada setiap tahap pembelahan sel.
• Saya dapat menjelaskan prinsip PCR, elektroforesis, dan kloning gen.

Bab 2

Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan

6 subbab

Tujuan pembelajaran

• Mengidentifikasi jaringan penyusun akar, batang, dan daun serta fungsinya.
• Menjelaskan reaksi terang dan siklus Calvin beserta kebutuhan energinya.
• Membandingkan tumbuhan C3, C4, dan CAM serta menafsirkan kurva respons cahaya.
• Menjelaskan mekanisme membuka-menutupnya stomata dan faktor yang memengaruhi transpirasi.
• Menjelaskan penyerapan dan pengangkutan air, mineral, dan hasil fotosintesis.
• Menganalisis peran hormon tumbuhan, tropisme, dan fotoperiodisme.
• Menjelaskan pergiliran keturunan, penyerbukan, dan pembuahan ganda.

Gambar 2.1 Peta konsep Bab 2 Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan

Pemantik

Petani krisan di Cipanas, Jawa Barat, menyalakan lampu di kebunnya pada malam hari selama beberapa minggu. Lampu itu bukan untuk menerangi jalan atau mengusir hama. Mengapa tanaman krisan perlu "disinari" pada malam hari? Jawabannya ada di subbab 2.5.

2.1 Jaringan dan organ tumbuhan

Tubuh tumbuhan berbunga tersusun atas tiga sistem jaringan. Jaringan dermal (epidermis) melindungi permukaan tubuh; pada daun dan batang muda, epidermis dilapisi kutikula berlilin yang mengurangi penguapan. Jaringan pengangkut terdiri atas xilem yang mengangkut air dan mineral dari akar ke atas, serta floem yang mengangkut hasil fotosintesis. Jaringan dasar mengisi bagian lain dan meliputi parenkim (fotosintesis, penyimpanan), kolenkim (penyokong organ muda yang masih tumbuh), dan sklerenkim (penyokong kaku berdinding tebal berlignin, seperti serat dan sklereid).

Sel penyusun xilem pengangkut, yaitu trakeid dan unsur pembuluh, sudah mati saat berfungsi sehingga menjadi pipa kosong berdinding kuat. Sebaliknya, unsur tapis floem tetap hidup, tetapi kehilangan nukleus dan sebagian besar organelnya; kebutuhannya dilayani sel pengiring di sebelahnya.

Organ	Struktur penting	Fungsi struktur tersebut
Akar	Rambut akar, korteks, endodermis dengan pita Kaspari, perisikel	Memperluas penyerapan, mengendalikan zat yang masuk ke pembuluh, membentuk akar cabang
Batang	Berkas pengangkut, kambium (pada dikotil), empulur	Mengangkut zat, menambah diameter batang, menyimpan cadangan
Daun	Kutikula, stomata, mesofil palisade dan bunga karang, tulang daun	Mengurangi penguapan, pertukaran gas, fotosintesis, pengangkutan

Tumbuhan monokotil dan dikotil dapat dibedakan dari beberapa ciri anatomi.

Ciri	Monokotil (padi, jagung, kelapa)	Dikotil (mangga, kacang, jati)
Berkas pengangkut batang	Tersebar	Tersusun dalam lingkaran
Kambium	Umumnya tidak ada	Ada, sehingga batang dapat membesar
Tulang daun	Sejajar atau melengkung	Menyirip atau menjari
Akar	Serabut	Tunggang
Bagian bunga	Kelipatan tiga	Kelipatan empat atau lima

2.2 Fotosintesis

Fotosintesis mengubah energi cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk gula:

6 CO₂ + 6 H₂O + energi cahaya → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Prosesnya berlangsung di kloroplas dalam dua tahap besar: reaksi terang di membran tilakoid dan siklus Calvin di stroma.

Pigmen dan cahaya

Klorofil a adalah pigmen utama; klorofil b dan karotenoid adalah pigmen pembantu yang memperluas rentang cahaya yang dapat diserap. Klorofil menyerap kuat cahaya biru-ungu dan merah, tetapi memantulkan cahaya hijau, sehingga daun tampak hijau. Pada tahun 1882, Theodor Engelmann menyinari alga berfilamen dengan cahaya yang diuraikan prisma, lalu menaburkan bakteri yang menyukai oksigen. Bakteri berkumpul paling banyak di bagian yang terkena cahaya biru dan merah, membuktikan bahwa kedua warna itulah yang paling efektif mendorong fotosintesis.

Reaksi terang

1. Cahaya mengeksitasi elektron klorofil pada fotosistem II (P680). Elektron yang hilang diganti dari pemecahan air (fotolisis) yang melepaskan O₂ dan H⁺.
2. Elektron mengalir melalui plastokuinon, kompleks sitokrom b₆f, dan plastosianin. Aliran ini memompa H⁺ ke dalam ruang tilakoid.
3. Pada fotosistem I (P700), elektron dieksitasi kembali lalu dipakai untuk mereduksi NADP⁺ menjadi NADPH.
4. H⁺ yang menumpuk di ruang tilakoid mengalir kembali ke stroma melalui ATP sintase dan membentuk ATP (fotofosforilasi), dengan prinsip kemiosmosis yang sama seperti di mitokondria.

Jalur di atas disebut aliran elektron nonsiklik karena menghasilkan ATP, NADPH, dan O₂. Pada aliran elektron siklik, elektron dari fotosistem I kembali ke kompleks sitokrom; jalur ini hanya menghasilkan ATP, tanpa NADPH dan O₂, dan dipakai sel untuk menambah pasokan ATP.

Gambar 2.2 Hubungan reaksi terang dan siklus Calvin di dalam kloroplas

Siklus Calvin

Siklus Calvin memakai ATP dan NADPH dari reaksi terang untuk mengubah CO₂ menjadi gula, dalam tiga fase:

1. Fiksasi karbon: enzim rubisco mengikat CO₂ pada RuBP (ribulosa bisfosfat, 5 karbon), menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat (3-PGA).
2. Reduksi: 3-PGA diubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat (G3P) menggunakan ATP dan NADPH.
3. Regenerasi: sebagian besar G3P dipakai untuk membentuk kembali RuBP dengan bantuan ATP.

Untuk menghasilkan satu G3P bersih, siklus harus berputar tiga kali dan memakai 3 CO₂, 9 ATP, dan 6 NADPH. Dua G3P dapat digabung menjadi satu glukosa.

Contoh soal: lampu dimatikan

Tumbuhan yang disinari terang tiba-tiba dipindahkan ke tempat gelap, sedangkan CO₂ tetap tersedia. Bagaimana kadar 3-PGA dan RuBP beberapa detik kemudian?

Penyelesaian:

1. Dalam gelap, reaksi terang berhenti sehingga ATP dan NADPH tidak lagi dibentuk.
2. Rubisco masih dapat mengikat CO₂ pada sisa RuBP, sehingga 3-PGA tetap terbentuk.
3. 3-PGA tidak dapat direduksi (tanpa ATP dan NADPH), dan RuBP tidak dapat diregenerasi.
4. Akibatnya 3-PGA menumpuk, sedangkan RuBP habis.

Bandingkan dengan keadaan sebaliknya: bila CO₂ dihentikan tetapi cahaya tetap ada, RuBP menumpuk dan 3-PGA menurun.

Fotorespirasi, tumbuhan C4, dan CAM

Rubisco ternyata juga dapat mengikat O₂ alih-alih CO₂. Reaksi ini memicu fotorespirasi yang melepaskan CO₂ yang sudah difiksasi dan memboroskan energi. Fotorespirasi meningkat pada hari panas dan kering, ketika stomata menutup sehingga CO₂ di dalam daun berkurang dan O₂ menumpuk.

Tumbuhan C4 seperti jagung, tebu, dan sorgum mengatasi masalah ini dengan pembagian ruang. Di sel mesofil, enzim PEP karboksilase (yang tidak bereaksi dengan O₂) mengikat CO₂ menjadi senyawa 4 karbon. Senyawa ini dipindahkan ke sel seludang pembuluh yang tersusun melingkari pembuluh (anatomi Kranz), lalu melepaskan CO₂ di sana. Konsentrasi CO₂ di sekitar rubisco menjadi tinggi sehingga fotorespirasi tertekan. Harganya adalah tambahan ATP untuk setiap CO₂ yang difiksasi.

Tumbuhan CAM (crassulacean acid metabolism) seperti nanas, kaktus, dan buah naga mengatasi masalah yang sama dengan pembagian waktu. Stomata membuka pada malam hari ketika udara sejuk, dan CO₂ difiksasi menjadi asam malat yang disimpan di vakuola. Siang hari stomata menutup untuk menghemat air, lalu asam malat melepaskan CO₂ untuk siklus Calvin. Karena itu, cairan sel tumbuhan CAM paling asam menjelang fajar.

Ciri	C3 (padi, kedelai)	C4 (jagung, tebu)	CAM (nanas, kaktus)
Pengikat CO₂ awal	Rubisco	PEP karboksilase	PEP karboksilase
Pemisahan fiksasi dan siklus Calvin	Tidak ada	Ruang (mesofil dan seludang pembuluh)	Waktu (malam dan siang)
Fotorespirasi	Tinggi pada suhu panas	Sangat rendah	Sangat rendah
Keunggulan	Efisien pada suhu sedang	Produktif di daerah panas dan terang	Sangat hemat air

Analogi: kurir dan gudang

Pada tumbuhan C4, sel mesofil berperan seperti kurir yang mengumpulkan CO₂ dari udara dan mengantarkannya ke gudang (sel seludang pembuluh), tempat rubisco bekerja tanpa gangguan O₂. Tumbuhan CAM seperti pedagang yang belanja bahan baku pada malam hari ketika jalanan sepi, lalu mengolahnya di dalam toko yang tertutup pada siang hari.

Faktor pembatas fotosintesis

Laju fotosintesis dipengaruhi intensitas cahaya, konsentrasi CO₂, suhu, dan ketersediaan air. Menurut hukum faktor pembatas (Blackman), laju proses ditentukan oleh faktor yang berada paling jauh dari kondisi optimumnya. Pada cahaya redup, menambah CO₂ tidak banyak berpengaruh karena cahayalah faktor pembatasnya.

Kurva respons cahaya memiliki dua titik penting. Titik kompensasi cahaya adalah intensitas cahaya ketika laju fotosintesis sama dengan laju respirasi, sehingga fotosintesis bersih nol. Titik jenuh cahaya adalah intensitas ketika penambahan cahaya tidak lagi meningkatkan laju fotosintesis. Tumbuhan naungan memiliki titik kompensasi dan titik jenuh yang rendah, sehingga unggul di tempat teduh tetapi tidak dapat memanfaatkan cahaya terang.

Gambar 2.3 Kurva respons cahaya tumbuhan cahaya penuh (M) dan tumbuhan naungan (N)

Simulasi 2.1 Faktor pembatas fotosintesis

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: membaca kurva respons cahaya

Gunakan gambar kurva respons cahaya di atas untuk menjawab pertanyaan berikut.

Pertanyaan	Jawaban
Pada intensitas 20 µmol foton/m²/s, tumbuhan mana yang fotosintesis bersihnya positif?	Hanya tumbuhan N, karena titik kompensasi M sekitar 46
Tumbuhan mana yang lebih cocok di lantai hutan?	N, karena dapat tumbuh pada cahaya rendah
Mengapa M lebih produktif di lahan terbuka?	Titik jenuh M jauh lebih tinggi sehingga M memanfaatkan cahaya terang
Apa yang terjadi bila M ditanam di tempat teduh?	Fotosintesis bersih mendekati nol atau negatif, sehingga pertumbuhannya terhambat

2.3 Transpirasi dan pertukaran gas

Transpirasi adalah penguapan air dari tumbuhan, terutama melalui stomata. Lebih dari 90% air yang diserap akar dilepaskan kembali ke udara melalui transpirasi. Proses ini tampak boros, tetapi sebenarnya menjadi "mesin penarik" air dan mineral dari akar ke daun, sekaligus mendinginkan daun.

Mekanisme membuka dan menutupnya stomata

Stomata diapit dua sel penjaga. Mikrofibril selulosa pada dinding sel penjaga tersusun melingkar (radial), sehingga ketika sel penjaga menyerap air dan menggembung, sel melengkung ke luar dan celah stomata terbuka.

1. Cahaya biru mengaktifkan pompa proton (H⁺-ATPase) pada membran sel penjaga.
2. Keluarnya H⁺ membuat bagian dalam membran lebih negatif, sehingga ion K⁺ masuk melalui saluran ion (diikuti ion klorida dan pembentukan malat).
3. Potensial air sel penjaga menurun sehingga air masuk secara osmosis.
4. Sel penjaga menggembung dan stomata terbuka.

Stomata menutup bila K⁺ keluar dari sel penjaga. Pemicunya antara lain kekeringan, yang meningkatkan hormon asam absisat (ABA), serta konsentrasi CO₂ di dalam daun yang tinggi.

Faktor yang memengaruhi transpirasi

Faktor	Pengaruh terhadap laju transpirasi	Alasan
Cahaya	Meningkat	Stomata membuka dan daun menghangat
Suhu udara	Meningkat	Penguapan lebih cepat dan udara mampu menampung lebih banyak uap air
Kelembapan udara	Menurun bila udara lembap	Selisih uap air antara daun dan udara mengecil
Angin	Meningkat (dalam batas tertentu)	Uap air di sekitar daun tersapu sehingga selisih uap air tetap besar
Ketersediaan air tanah	Menurun bila tanah kering	Stomata menutup karena pengaruh ABA

Tumbuhan di lingkungan kering (xerofit) memiliki adaptasi seperti kutikula tebal, stomata tersembunyi di lekukan, daun berubah menjadi duri, dan jalur CAM. Sebaliknya, pada malam hari yang lembap, tumbuhan herba seperti rumput dan talas sering mengeluarkan tetes air dari ujung daunnya melalui hidatoda. Peristiwa ini disebut gutasi dan disebabkan oleh tekanan akar.

2.4 Transpor air, mineral, dan bahan lainnya

Penyerapan oleh akar

Air dan mineral masuk ke akar melalui rambut akar, lalu bergerak ke tengah akar melalui dua jalur. Jalur apoplas melewati dinding sel dan ruang antarsel, sedangkan jalur simplas melewati sitoplasma yang terhubung oleh plasmodesmata. Di endodermis terdapat pita Kaspari, lapisan suberin kedap air yang menutup jalur apoplas. Akibatnya, semua air dan mineral harus melewati membran sel endodermis sebelum masuk ke xilem, sehingga akar dapat memilih zat yang diserap dan menahan zat beracun.

Analogi: pos pemeriksaan

Jalur apoplas seperti jalan tikus di antara rumah-rumah, sedangkan jalur simplas seperti jalan di dalam rumah yang saling terhubung. Pita Kaspari adalah pagar tembok yang menutup semua jalan tikus di perbatasan, sehingga setiap pendatang wajib masuk lewat pos pemeriksaan, yaitu membran sel endodermis.

Naiknya air di xilem

Bagaimana air dapat naik hingga ke pucuk pohon setinggi lebih dari 100 meter tanpa pompa? Jawabannya adalah teori kohesi-tegangan. Penguapan air dari dinding sel mesofil menimbulkan tegangan (tekanan negatif) yang menarik air di xilem ke atas. Molekul air saling melekat (kohesi) melalui ikatan hidrogen sehingga kolom air tidak putus, dan air juga melekat pada dinding pembuluh (adhesi). Tekanan akar juga mendorong air naik, tetapi kekuatannya kecil dan terutama berperan pada malam hari.

Unsur hara dan gejala kekurangannya

Tumbuhan memerlukan unsur hara makro (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S) dalam jumlah besar dan unsur hara mikro (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni) dalam jumlah kecil. Letak gejala kekurangan bergantung pada mobilitas unsur di dalam tumbuhan. Unsur yang mudah dipindahkan, seperti N, P, K, dan Mg, akan diambil dari daun tua untuk daun muda, sehingga gejalanya muncul pertama kali di daun tua. Unsur yang sukar dipindahkan, seperti Fe dan Ca, menimbulkan gejala di daun muda.

Unsur	Peran utama	Gejala kekurangan
Nitrogen (N)	Penyusun protein, asam nukleat, klorofil	Daun tua menguning merata (klorosis)
Fosfor (P)	Penyusun ATP, asam nukleat, fosfolipid	Pertumbuhan terhambat, daun keunguan
Kalium (K)	Pengatur osmosis dan stomata, aktivator enzim	Tepi daun tua menguning lalu mengering
Magnesium (Mg)	Inti molekul klorofil	Klorosis di antara tulang daun tua
Besi (Fe)	Pembentukan klorofil, sitokrom	Klorosis pada daun muda

Sekitar 80% tumbuhan darat bersimbiosis dengan jamur mikoriza yang memperluas jangkauan penyerapan fosfat dan air. Tumbuhan polong-polongan bersimbiosis dengan bakteri Rhizobium di bintil akar; bakteri mengubah N₂ udara menjadi amonia, sedangkan tumbuhan menyediakan gula. Protein leghemoglobin di bintil akar menjaga kadar O₂ tetap rendah karena enzim nitrogenase rusak oleh oksigen.

Pengangkutan di floem

Hasil fotosintesis (terutama sukrosa) diangkut floem dari sumber (source), yaitu organ penghasil seperti daun dewasa, ke lubuk (sink), yaitu organ pengguna atau penyimpan seperti akar, buah, dan umbi. Menurut hipotesis aliran tekanan (Münch), sukrosa dimuat secara aktif ke floem di daerah sumber, sehingga potensial air floem turun dan air masuk dari xilem. Tekanan di sumber meningkat, lalu larutan mengalir ke daerah lubuk yang tekanannya rendah karena sukrosa dibongkar di sana. Berbeda dengan xilem, arah aliran di floem dapat ke atas maupun ke bawah.

Tahukah kamu?

Para peneliti membuktikan isi floem dengan bantuan kutu daun (aphid). Kutu daun menusukkan stiletnya tepat ke satu unsur tapis. Setelah kutu dibius dan tubuhnya dipotong, stilet tertinggal di batang dan cairan floem terus menetes keluar karena tekanannya, sehingga dapat dikumpulkan dan dianalisis.

2.5 Pertumbuhan dan perkembangan

Meristem dan pertumbuhan

Tumbuhan tumbuh sepanjang hidupnya berkat meristem, jaringan yang selnya terus membelah. Meristem apikal di ujung akar dan batang menghasilkan pertumbuhan primer (memanjang). Meristem lateral, yaitu kambium pembuluh dan kambium gabus, menghasilkan pertumbuhan sekunder (membesar). Kambium pembuluh membentuk xilem sekunder ke dalam dan floem sekunder ke luar. Di daerah bermusim, perbedaan laju pertumbuhan pada musim yang berbeda membentuk lingkaran tahun pada kayu.

Hormon tumbuhan

Hormon	Fungsi utama	Contoh penerapan
Auksin (IAA)	Pemanjangan sel, dominansi apikal, fototropisme, pembentukan akar	Perangsang akar pada stek; 2,4-D sintetis sebagai herbisida gulma berdaun lebar
Giberelin	Pemanjangan batang, perkecambahan biji, pembesaran buah	Memperbesar buah anggur tanpa biji
Sitokinin	Pembelahan sel, pertumbuhan tunas samping, menunda penuaan	Bersama auksin mengatur pembentukan tunas dan akar dalam kultur jaringan
Etilen	Pematangan buah, pengguguran daun	Pemeraman buah
Asam absisat (ABA)	Penutupan stomata, dormansi biji	Respons tumbuhan terhadap kekeringan

Dominansi apikal terjadi karena auksin dari pucuk menekan pertumbuhan tunas samping. Bila pucuk dipangkas, tunas samping tumbuh sehingga tanaman menjadi rimbun; prinsip ini dipakai pada pemangkasan tanaman pagar. Dalam kultur jaringan, perbandingan auksin dan sitokinin menentukan arah perkembangan: auksin tinggi memacu akar, sitokinin tinggi memacu tunas.

Di dunia nyata: karbit dan padi yang terlalu tinggi

Pedagang buah memeram pisang atau mangga dengan karbit (kalsium karbida). Karbit yang bereaksi dengan air menghasilkan gas asetilena yang efeknya meniru etilen, sehingga buah cepat matang. Di sawah, kadang ditemukan bibit padi yang tumbuh sangat tinggi, kurus, pucat, lalu rebah. Penyakit bakanae ("bibit bodoh") ini disebabkan jamur yang menghasilkan giberelin. Dari penelitian penyakit inilah, ilmuwan Jepang pertama kali menemukan hormon giberelin.

Tropisme

Tropisme adalah pertumbuhan yang arahnya ditentukan arah rangsang. Pada fototropisme, auksin berpindah ke sisi batang yang tidak terkena cahaya. Sel di sisi itu memanjang lebih cepat sehingga batang membengkok ke arah cahaya. Percobaan Charles Darwin dan putranya Francis (1880) menunjukkan bahwa ujung koleoptil adalah bagian yang menerima rangsang cahaya, dan Frits Went (1926) membuktikan bahwa zat kimia (auksin) dari ujung itulah yang memicu pembengkokan. Contoh lain adalah gravitropisme (akar tumbuh ke bawah, batang ke atas) dan tigmotropisme (sulur membelit penyangga).

Fotoperiodisme dan fitokrom

Fotoperiodisme adalah respons tumbuhan terhadap panjang siang dan malam, terutama dalam pembungaan. Yang sebenarnya diukur tumbuhan adalah panjang malam.

• Tumbuhan hari pendek (misalnya krisan dan kedelai) berbunga bila malam lebih panjang daripada panjang malam kritisnya.
• Tumbuhan hari panjang (misalnya bayam dan gandum) berbunga bila malam lebih pendek daripada panjang malam kritisnya.
• Tumbuhan netral (misalnya tomat) tidak dipengaruhi panjang hari.

Tumbuhan mengukur malam dengan pigmen fitokrom yang memiliki dua bentuk yang dapat saling berubah. Bentuk Pr menyerap cahaya merah (sekitar 660 nm) lalu berubah menjadi Pfr; bentuk Pfr menyerap cahaya merah jauh (sekitar 730 nm) lalu berubah kembali menjadi Pr. Pada malam hari, Pfr perlahan berubah kembali menjadi Pr. Kilatan cahaya merah singkat di tengah malam "memutus" malam panjang, tetapi bila segera diikuti cahaya merah jauh, efeknya dibatalkan. Kilatan terakhirlah yang menentukan.

Di dunia nyata: lampu di kebun krisan

Inilah jawaban pemantik bab ini. Krisan adalah tumbuhan hari pendek. Di dekat khatulistiwa, malam berlangsung sekitar 12 jam sepanjang tahun, cukup panjang untuk memicu pembungaan. Bila krisan berbunga terlalu cepat, tangkainya masih pendek dan nilai jualnya rendah. Dengan menyalakan lampu di tengah malam, petani memutus malam panjang sehingga krisan terus tumbuh vegetatif. Setelah tangkai cukup tinggi, lampu dimatikan dan krisan pun berbunga serempak.

Simulasi 2.2 Fotoperiodisme dan fitokrom

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: fotoperiodisme

Sebuah tumbuhan hari pendek memiliki panjang malam kritis 10 jam. Ramalkan hasilnya, lalu periksa jawabannya.

Perlakuan	Berbunga?	Alasan
14 jam terang, 10 jam gelap	Tidak	Malam belum melebihi panjang kritis
9 jam terang, 15 jam gelap	Ya	Malam lebih panjang daripada panjang kritis
9 jam terang, 15 jam gelap, kilatan merah di tengah malam	Tidak	Malam terputus menjadi dua bagian yang pendek
Sama seperti di atas, kilatan merah lalu merah jauh	Ya	Efek merah dibatalkan merah jauh
Kilatan merah, merah jauh, lalu merah lagi	Tidak	Kilatan terakhir adalah merah

Selain cahaya, suhu juga memengaruhi pembungaan. Beberapa tumbuhan dari daerah beriklim sedang, seperti gandum musim dingin, baru dapat berbunga setelah mengalami periode suhu dingin. Peristiwa ini disebut vernalisasi. Sinyal pembungaan yang terbentuk di daun berupa protein (dikenal sebagai florigen) yang diangkut melalui floem ke meristem pucuk.

2.6 Reproduksi pada tumbuhan

Pergiliran keturunan

Siklus hidup tumbuhan bergantian antara generasi gametofit (haploid, menghasilkan gamet melalui mitosis) dan generasi sporofit (diploid, menghasilkan spora melalui meiosis).

Kelompok	Generasi dominan	Hubungan kedua generasi	Kebutuhan air untuk pembuahan
Lumut	Gametofit	Sporofit menumpang dan bergantung pada gametofit	Ya, sperma berenang
Paku	Sporofit	Keduanya hidup bebas; gametofit berupa protalium kecil	Ya, sperma berenang
Tumbuhan berbiji	Sporofit	Gametofit sangat kecil dan bergantung pada sporofit	Tidak, sperma diantar buluh serbuk sari

Bunga, penyerbukan, dan pembuahan ganda

Bunga adalah organ reproduksi tumbuhan berbunga. Benang sari menghasilkan serbuk sari (gametofit jantan), sedangkan bakal biji di dalam putik mengandung kantong embrio (gametofit betina) yang terdiri atas tujuh sel dengan delapan inti, termasuk sel telur dan dua inti kutub.

Penyerbukan adalah jatuhnya serbuk sari ke kepala putik, dengan perantara angin (padi, jagung), serangga, burung, kelelawar, atau manusia. Setelah penyerbukan, serbuk sari membentuk buluh serbuk sari yang membawa dua sel sperma ke bakal biji. Terjadilah pembuahan ganda: satu sperma membuahi sel telur menjadi zigot (2n), dan sperma lainnya melebur dengan dua inti kutub menjadi endosperma (3n) yang menjadi cadangan makanan biji. Bakal biji berkembang menjadi biji, dan bakal buah berkembang menjadi buah. Pada tumbuhan berbiji terbuka (Gymnospermae) tidak terjadi pembuahan ganda; cadangan makanannya berasal dari jaringan gametofit betina yang haploid (n).

Di dunia nyata: penyerbuk istimewa di Indonesia

Bunga durian mekar pada malam hari dan terutama diserbuki kelelawar pemakan nektar. Hilangnya gua tempat kelelawar bersarang dapat menurunkan panen durian. Vanili berasal dari Meksiko, dan lebah penyerbuk alaminya tidak ada di Indonesia, sehingga petani vanili harus menyerbuki setiap bunga dengan tangan pada pagi hari ketika bunga mekar. Bunga Rafflesia arnoldii, bunga tunggal terbesar di dunia, mengeluarkan bau busuk untuk menarik lalat bangkai sebagai penyerbuknya.

Reproduksi vegetatif

Tumbuhan juga berkembang biak tanpa pembuahan. Secara alami, reproduksi vegetatif terjadi melalui umbi (kentang), rimpang (jahe), geragih (stroberi), dan tunas (pisang). Manusia memanfaatkannya melalui stek, cangkok, okulasi, sambung pucuk, dan kultur jaringan. Kultur jaringan didasarkan pada totipotensi, yaitu kemampuan satu sel tumbuhan untuk berkembang menjadi tumbuhan utuh. Teknik ini dipakai untuk memperbanyak bibit anggrek, pisang, dan jati secara massal dengan sifat yang seragam.

Rangkuman Bab 2

• Tumbuhan memiliki jaringan dermal, pengangkut (xilem dan floem), dan dasar (parenkim, kolenkim, sklerenkim).
• Reaksi terang menghasilkan ATP, NADPH, dan O₂; siklus Calvin memakai 9 ATP dan 6 NADPH untuk setiap G3P dari 3 CO₂.
• Tumbuhan C4 memisahkan fiksasi CO₂ secara ruang, sedangkan CAM memisahkannya secara waktu; keduanya menekan fotorespirasi.
• Stomata membuka karena masuknya K⁺ ke sel penjaga dan menutup karena pengaruh ABA saat kekeringan.
• Pita Kaspari memaksa air dan mineral melewati membran endodermis; air naik di xilem melalui mekanisme kohesi-tegangan.
• Gejala kekurangan unsur hara mobil muncul di daun tua, sedangkan unsur tidak mobil di daun muda.
• Floem mengangkut sukrosa dari sumber ke lubuk melalui aliran tekanan.
• Auksin, giberelin, sitokinin, etilen, dan ABA mengatur pertumbuhan dan respons tumbuhan; pembungaan diatur panjang malam melalui fitokrom.
• Tumbuhan berbunga mengalami pembuahan ganda yang menghasilkan zigot (2n) dan endosperma (3n).

Uji pemahaman Bab 2

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Dalam percobaan Engelmann, bakteri aerob paling sedikit berkumpul di sekitar bagian alga yang disinari cahaya ....

2Untuk menghasilkan satu molekul glukosa melalui siklus Calvin, dibutuhkan ....

3Pada siang hari yang terik, fiksasi CO₂ tumbuhan nanas berlangsung melalui ....

4Tanaman yang kekurangan air akan meningkatkan kadar suatu hormon yang menyebabkan ....

5Jika pita Kaspari pada endodermis akar rusak, akibat yang paling mungkin adalah ....

6Seorang petani melihat daun muda tanaman jeruknya menguning, sedangkan daun tua tetap hijau. Unsur yang paling mungkin kurang adalah ....

7Tumbuhan hari panjang dengan panjang malam kritis 9 jam diberi 10 jam terang dan 14 jam gelap. Perlakuan yang dapat memicu pembungaannya adalah ....

8Sel daun suatu pinus (Gymnospermae) memiliki 24 kromosom. Jumlah kromosom pada jaringan cadangan makanan di dalam bijinya adalah ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat menyebutkan jaringan penyusun akar, batang, dan daun beserta fungsinya.
• Saya dapat menjelaskan alur energi dari cahaya hingga terbentuknya gula.
• Saya dapat membandingkan tumbuhan C3, C4, dan CAM.
• Saya dapat menafsirkan titik kompensasi dan titik jenuh pada kurva respons cahaya.
• Saya dapat menjelaskan mekanisme stomata dan faktor yang memengaruhi transpirasi.
• Saya dapat menjelaskan jalur air dari tanah ke daun dan aliran sukrosa di floem.
• Saya dapat meramalkan respons tumbuhan terhadap hormon dan perlakuan fotoperiode.
• Saya dapat menjelaskan pembuahan ganda dan pergiliran keturunan.

Bab 3

Anatomi dan Fisiologi Hewan

10 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan jenis jaringan hewan dan prinsip homeostasis melalui umpan balik.
• Menjelaskan pencernaan dan penyerapan zat makanan beserta pengaturan hormonalnya.
• Menganalisis kerja jantung, peredaran darah, dan pertukaran cairan di kapiler.
• Menghitung curah jantung dan ventilasi alveolar serta menafsirkan kurva disosiasi oksihemoglobin.
• Menjelaskan pembentukan urine, pengaturan hormonalnya, dan menafsirkan nilai bersihan ginjal.
• Menjelaskan potensial aksi, hantaran impuls, sinaps, serta mekanisme kontraksi otot.
• Menjelaskan kerja hormon, sistem reproduksi, dan siklus menstruasi.
• Membedakan kekebalan bawaan dan adaptif serta menjelaskan prinsip vaksinasi dan transfusi darah.

Gambar 3.1 Peta konsep Bab 3 Anatomi dan Fisiologi Hewan

Pemantik

Setiap tahun ada berita keluarga yang ditemukan pingsan, bahkan meninggal, di dalam mobil tertutup dengan mesin menyala atau di ruangan dengan genset. Udara di sekitar mereka sebenarnya masih mengandung oksigen. Lalu mengapa tubuh mereka kekurangan oksigen? Jawabannya ada di subbab 3.4.

3.1 Jaringan hewan dan homeostasis

Tubuh hewan tersusun atas empat jenis jaringan utama.

Jaringan	Ciri	Contoh dan fungsi
Epitel	Sel rapat, melapisi permukaan dan rongga	Kulit (pelindung), dinding alveolus (pertukaran gas), kelenjar (sekresi)
Ikat	Sel tersebar dalam matriks	Tulang, tulang rawan, darah, jaringan lemak, tendon
Otot	Sel dapat berkontraksi	Otot rangka (gerak sadar), otot polos (dinding organ), otot jantung
Saraf	Sel menghantarkan impuls	Neuron dan sel glia pada otak, sumsum tulang belakang, dan saraf

Semua sistem organ bekerja sama menjaga homeostasis, yaitu kestabilan lingkungan internal seperti suhu, kadar glukosa, pH, dan tekanan darah. Sebagian besar homeostasis dijaga dengan umpan balik negatif: perubahan memicu respons yang melawan perubahan itu. Contohnya, ketika suhu tubuh naik, pusat pengatur di hipotalamus memicu berkeringat dan pelebaran pembuluh darah kulit sehingga suhu turun kembali. Umpan balik positif justru memperkuat perubahan dan biasanya dipakai untuk menuntaskan suatu proses dengan cepat, misalnya kontraksi rahim saat persalinan yang terus diperkuat hormon oksitosin.

Analogi: termostat

Umpan balik negatif bekerja seperti pendingin ruangan bertermostat. Sensor mengukur suhu, pusat kendali membandingkannya dengan suhu yang diinginkan, lalu efektor (kompresor) menyala bila ruangan terlalu panas dan mati bila sudah sejuk.

3.2 Sistem pencernaan

Pencernaan mengubah makanan menjadi molekul kecil yang dapat diserap. Pencernaan mekanis (mengunyah, gerak peristaltik) memperkecil ukuran makanan, sedangkan pencernaan kimiawi oleh enzim memutus ikatan kimia makromolekul.

Organ	Getah atau enzim	Kerja
Mulut	Amilase ludah	Pati menjadi maltosa
Lambung	HCl dan pepsin (dari pepsinogen)	Membunuh kuman; protein menjadi polipeptida pada pH sekitar 2
Pankreas (ke duodenum)	Amilase, tripsin, lipase, nuklease, bikarbonat	Melanjutkan pencernaan pati, protein, lemak, asam nukleat; menetralkan asam
Hati dan kantong empedu	Empedu (tanpa enzim)	Mengemulsikan lemak menjadi butiran kecil
Usus halus	Disakaridase dan peptidase pada mikrovili	Tahap akhir menjadi monosakarida dan asam amino
Usus besar	Bakteri usus	Menyerap air, menghasilkan vitamin K

Enzim pencerna protein disekresikan dalam bentuk tidak aktif (pepsinogen, tripsinogen) agar tidak mencerna sel penghasilnya sendiri. Tripsinogen diaktifkan enzim enterokinase di usus halus, lalu tripsin mengaktifkan enzim pankreas lainnya.

Usus halus memiliki lipatan, vili, dan mikrovili yang memperluas permukaan penyerapan hingga ratusan kali. Monosakarida dan asam amino diserap ke kapiler darah, lalu dibawa vena porta hepatika ke hati. Lemak diserap dalam bentuk asam lemak dan monogliserida, disusun kembali menjadi trigliserida di sel usus, dikemas sebagai kilomikron, lalu masuk ke pembuluh limfa (lakteal).

Pencernaan diatur hormon. Gastrin dari lambung merangsang sekresi asam lambung. Ketika kimus asam masuk duodenum, sekretin merangsang pankreas mengeluarkan bikarbonat. Lemak dan protein di duodenum merangsang kolesistokinin (CCK) yang memicu kontraksi kantong empedu dan sekresi enzim pankreas, sekaligus memperlambat pengosongan lambung.

Tahukah kamu?

Hewan pemamah biak seperti sapi dan kambing memiliki lambung empat ruang: rumen, retikulum, omasum, dan abomasum. Rumen berisi miliaran mikroorganisme penghasil enzim selulase yang tidak dimiliki hewan. Hanya abomasum yang merupakan lambung sejati penghasil getah lambung. Sapi pun sebenarnya "memelihara" mikroba yang mencernakan rumput untuknya.

3.3 Sistem sirkulasi

Jantung dan peredaran darah ganda

Jantung mamalia memiliki empat ruang. Darah miskin oksigen dari tubuh masuk ke atrium kanan, lalu ke ventrikel kanan, yang memompanya ke paru-paru melalui arteri pulmonalis (peredaran darah kecil). Darah kaya oksigen kembali ke atrium kiri melalui vena pulmonalis, lalu ventrikel kiri memompanya ke seluruh tubuh melalui aorta (peredaran darah besar). Dinding ventrikel kiri paling tebal karena harus memompa darah dengan tekanan tinggi ke seluruh tubuh. Katup atrioventrikular (trikuspid di kanan, bikuspid atau mitral di kiri) dan katup semilunar mencegah darah mengalir balik. Bunyi jantung "lub" berasal dari menutupnya katup atrioventrikular, sedangkan "dub" dari menutupnya katup semilunar.

Gambar 3.2 Peredaran darah ganda pada mamalia

Listrik jantung

Otot jantung berdenyut sendiri tanpa perintah saraf (miogenik). Impuls berasal dari nodus sinoatrial (SA) di atrium kanan, sang pemacu alami. Impuls menyebar ke kedua atrium, lalu ditahan sekitar 0,1 detik di nodus atrioventrikular (AV) agar atrium selesai memompa darah ke ventrikel. Selanjutnya impuls dihantarkan berkas His dan serabut Purkinje ke seluruh ventrikel. Aktivitas listrik ini direkam elektrokardiogram (EKG): gelombang P menunjukkan depolarisasi atrium, kompleks QRS menunjukkan depolarisasi ventrikel, dan gelombang T menunjukkan repolarisasi ventrikel. Interval PR yang memanjang menandakan hambatan di nodus AV.

Curah jantung adalah volume darah yang dipompa satu ventrikel per menit:

Curah jantung = frekuensi denyut × isi sekuncup, dengan isi sekuncup = volume akhir diastolik − volume akhir sistolik.

Pembuluh darah dan pertukaran di kapiler

Arteri berdinding tebal dan elastis untuk menahan tekanan tinggi; vena berdinding tipis dan memiliki katup; kapiler hanya selapis sel sehingga zat mudah dipertukarkan. Aliran darah paling lambat di kapiler karena luas penampang total seluruh kapiler sangat besar, sehingga tersedia waktu cukup untuk pertukaran zat.

Pertukaran cairan di kapiler ditentukan dua gaya yang berlawanan (gaya Starling). Tekanan hidrostatik darah mendorong cairan keluar kapiler, sedangkan tekanan onkotik (tekanan osmotik protein plasma, terutama albumin) menarik cairan kembali ke kapiler. Di ujung arteri kapiler, tekanan hidrostatik lebih besar sehingga cairan keluar ke jaringan. Di ujung vena, tekanan hidrostatik turun sehingga sebagian besar cairan ditarik kembali; sisanya dikembalikan melalui pembuluh limfa.

Di dunia nyata: mengapa kaki bengkak?

Penderita penyakit hati kronis atau kekurangan protein berat (kwasiorkor) memiliki kadar albumin rendah. Tekanan onkotik plasma turun sehingga cairan yang keluar dari kapiler tidak tertarik kembali, lalu menumpuk di jaringan sebagai pembengkakan (edema). Perut buncit anak penderita kwasiorkor bukan karena kenyang, tetapi karena cairan yang menumpuk.

Darah

Darah terdiri atas plasma (sekitar 55%) dan sel darah. Eritrosit mamalia tidak berinti, berbentuk cakram bikonkaf, berisi hemoglobin, dan berumur sekitar 120 hari. Leukosit berperan dalam pertahanan tubuh. Trombosit berperan dalam pembekuan darah: trombosit melepaskan tromboplastin, yang bersama ion Ca²⁺ mengubah protrombin menjadi trombin; trombin mengubah fibrinogen menjadi benang-benang fibrin yang menjerat sel darah. Vitamin K diperlukan untuk pembentukan protrombin.

Kelompok vertebrata	Ruang jantung	Peredaran darah
Ikan	2 (satu atrium, satu ventrikel)	Tunggal: jantung → insang → tubuh → jantung
Amfibi	3 (dua atrium, satu ventrikel)	Ganda, darah kaya dan miskin oksigen sedikit bercampur
Reptil (kecuali buaya)	3, sekat ventrikel tidak sempurna	Ganda, sedikit bercampur
Buaya, burung, mamalia	4	Ganda, terpisah sempurna

3.4 Sistem respirasi

Saluran dan mekanisme pernapasan

Udara masuk melalui hidung, faring, laring, trakea, bronkus, dan bronkiolus hingga mencapai ratusan juta alveolus. Dinding alveolus sangat tipis dan dikelilingi kapiler, sehingga O₂ dan CO₂ berdifusi dengan cepat. Alveolus dilapisi surfaktan yang menurunkan tegangan permukaan agar alveolus tidak mengempis; bayi yang lahir sangat prematur sering kekurangan surfaktan sehingga sulit bernapas.

Saat inspirasi, diafragma berkontraksi dan mendatar, otot antartulang rusuk luar mengangkat tulang rusuk, volume rongga dada bertambah, tekanan di paru-paru turun di bawah tekanan atmosfer, dan udara masuk. Saat ekspirasi biasa, otot-otot tersebut relaksasi dan paru-paru yang elastis mengempis sehingga udara keluar.

Volume paru-paru (dewasa)	Nilai perkiraan	Pengertian
Volume tidal	500 mL	Udara keluar-masuk pada pernapasan biasa
Volume cadangan inspirasi	sekitar 3.000 mL	Udara yang masih dapat dihirup setelah inspirasi biasa
Volume cadangan ekspirasi	sekitar 1.100 mL	Udara yang masih dapat dihembuskan setelah ekspirasi biasa
Volume residu	sekitar 1.200 mL	Udara yang selalu tersisa di paru-paru
Kapasitas vital	sekitar 4.600 mL	Volume tidal + cadangan inspirasi + cadangan ekspirasi

Tidak semua udara yang dihirup mencapai alveolus. Sekitar 150 mL tertinggal di saluran napas yang tidak melakukan pertukaran gas (ruang rugi). Karena itu, yang menentukan efektivitas pernapasan adalah ventilasi alveolar = (volume tidal − ruang rugi) × frekuensi napas. Napas yang cepat tetapi dangkal kurang efektif dibandingkan napas yang lambat dan dalam.

Pengangkutan O₂ dan CO₂

Sekitar 98,5% O₂ dalam darah diangkut terikat hemoglobin. Satu molekul hemoglobin dapat mengikat empat O₂, dan pengikatan satu O₂ memudahkan pengikatan O₂ berikutnya (kooperatif). Itulah sebabnya kurva disosiasi oksihemoglobin berbentuk huruf S (sigmoid). Di paru-paru, tekanan parsial O₂ tinggi sehingga hemoglobin hampir jenuh; di jaringan yang aktif, tekanan parsial O₂ rendah sehingga O₂ dilepaskan.

Peningkatan CO₂, ion H⁺ (pH turun), suhu, dan senyawa 2,3-BPG menurunkan afinitas hemoglobin terhadap O₂, sehingga kurva bergeser ke kanan dan lebih banyak O₂ dilepaskan ke jaringan. Gejala ini disebut efek Bohr. Otot yang bekerja keras justru menghasilkan semua kondisi tersebut, sehingga otot otomatis menerima O₂ lebih banyak. Hemoglobin janin dan mioglobin memiliki afinitas lebih tinggi (kurva di sebelah kiri), sehingga dapat "merebut" O₂ dari hemoglobin ibu atau dari darah.

Gambar 3.3 Kurva disosiasi oksihemoglobin pada kondisi normal (P) dan bergeser ke kanan (Q)

CO₂ diangkut darah dalam tiga bentuk: sekitar 70% sebagai ion bikarbonat (HCO₃⁻) yang dibentuk enzim karbonat anhidrase di dalam eritrosit, sekitar 23% terikat hemoglobin, dan sekitar 7% larut dalam plasma.

Di dunia nyata: bahaya gas karbon monoksida

Inilah jawaban pemantik bab ini. Asap kendaraan dan genset mengandung karbon monoksida (CO) yang tidak berbau dan tidak berwarna. Afinitas hemoglobin terhadap CO sekitar 200 kali lebih besar daripada terhadap O₂. CO menempati tempat O₂ pada hemoglobin dan membuat hemoglobin sisanya enggan melepaskan O₂ ke jaringan. Akibatnya jaringan, terutama otak dan jantung, kekurangan oksigen meskipun udara di sekitar masih mengandung oksigen. Pertolongan pertamanya adalah segera memindahkan korban ke udara segar dan memberikan oksigen.

Simulasi 3.1 Kurva disosiasi oksihemoglobin dan efek Bohr

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: efek Bohr

Gunakan gambar kurva disosiasi di atas. Kejenuhan hemoglobin kurva P dan Q pada dua lokasi kira-kira sebagai berikut.

Lokasi	Tekanan parsial O₂	Kejenuhan kurva P	Kejenuhan kurva Q
Alveolus	100 mmHg	sekitar 97%	sekitar 94%
Otot yang aktif	20 mmHg	sekitar 33%	sekitar 17%
O₂ yang dilepaskan ke otot		sekitar 64%	sekitar 77%

Kesimpulan: pergeseran ke kanan hampir tidak mengurangi pengikatan O₂ di paru-paru, tetapi meningkatkan pelepasan O₂ di jaringan yang aktif.

Pengaturan pernapasan dan adaptasi

Pusat pernapasan berada di medula oblongata. Rangsang terkuat untuk bernapas bukanlah kekurangan O₂, melainkan kelebihan CO₂, yang menurunkan pH cairan otak dan dideteksi kemoreseptor sentral. Kemoreseptor perifer di badan karotis dan aorta peka terhadap penurunan O₂ yang berat. Pendaki gunung tinggi beradaptasi dengan bernapas lebih cepat, memproduksi lebih banyak eritrosit (dipicu hormon eritropoietin dari ginjal), dan meningkatkan 2,3-BPG.

Hewan lain memiliki cara pernapasan yang menarik. Pada insang ikan, darah mengalir berlawanan arah dengan air (pertukaran lawan arus), sehingga darah selalu bertemu air yang kadar O₂-nya sedikit lebih tinggi; ikan dapat menyerap lebih dari 80% O₂ dari air. Burung memiliki kantong-kantong udara yang membuat udara mengalir searah melewati paru-paru, sehingga pertukaran gas tetap efisien di ketinggian.

3.5 Sistem ekskresi dan osmoregulasi

Ginjal dan pembentukan urine

Setiap ginjal manusia memiliki sekitar satu juta nefron. Pembentukan urine berlangsung dalam tiga proses.

1. Filtrasi di glomerulus: tekanan darah mendorong air dan zat-zat kecil (glukosa, asam amino, garam, urea) ke kapsula Bowman. Sel darah dan protein besar tidak tersaring. Laju filtrasi glomerulus (LFG) orang dewasa sekitar 125 mL per menit, atau sekitar 180 liter per hari.
2. Reabsorpsi: sebagian besar zat berguna diserap kembali. Tubulus proksimal menyerap kembali seluruh glukosa dan asam amino serta sekitar dua pertiga air dan garam.
3. Sekresi: zat tertentu seperti ion H⁺, K⁺, dan obat-obatan disekresikan dari darah ke tubulus.

Lengkung Henle menciptakan cairan jaringan yang makin pekat ke arah dalam ginjal. Bagian turun lengkung permeabel terhadap air, sedangkan bagian naiknya kedap air tetapi aktif memompa NaCl keluar. Gradien inilah yang memungkinkan duktus pengumpul menarik air ketika diperlukan, sehingga urine dapat lebih pekat daripada darah.

Hormon	Asal	Pemicu	Kerja
ADH (antidiuretik)	Hipotalamus, dilepaskan hipofisis posterior	Darah terlalu pekat	Menambah akuaporin di duktus pengumpul sehingga lebih banyak air diserap
Aldosteron	Korteks adrenal	Tekanan darah atau kadar Na⁺ rendah, melalui renin dan angiotensin II	Meningkatkan reabsorpsi Na⁺ (dan air) di tubulus distal
ANP	Atrium jantung	Tekanan darah tinggi	Menurunkan reabsorpsi Na⁺ sehingga volume darah berkurang

Ketika tekanan darah turun, ginjal melepaskan renin yang mengubah angiotensinogen menjadi angiotensin I, lalu enzim pengubah angiotensin (ACE) mengubahnya menjadi angiotensin II. Angiotensin II menyempitkan pembuluh darah dan merangsang sekresi aldosteron, sehingga tekanan darah naik kembali. Rangkaian ini disebut sistem renin-angiotensin-aldosteron. Banyak obat darah tinggi bekerja dengan menghambat ACE.

Bersihan ginjal

Bersihan (clearance) suatu zat adalah volume plasma yang dibersihkan dari zat tersebut per menit:

Bersihan = (kadar zat dalam urine × laju urine) ÷ kadar zat dalam plasma

Inulin difiltrasi bebas tetapi tidak direabsorpsi maupun disekresi, sehingga bersihan inulin sama dengan LFG. Zat dengan bersihan lebih kecil daripada LFG pasti direabsorpsi (misalnya glukosa, bersihannya nol pada orang sehat), sedangkan zat dengan bersihan lebih besar daripada LFG pasti disekresi.

Contoh soal: menghitung bersihan

Kadar inulin plasma 0,25 mg/mL, kadar inulin urine 30 mg/mL, dan laju urine 1 mL/menit. Berapa LFG? Bila bersihan zat X 60 mL/menit, apa yang terjadi pada zat X?

Penyelesaian:

1. LFG = bersihan inulin = (30 × 1) ÷ 0,25 = 120 mL/menit.
2. Bersihan zat X (60 mL/menit) lebih kecil daripada LFG, sehingga zat X direabsorpsi (sebagian kembali ke darah).

Di dunia nyata: gula dalam urine

Pada orang sehat, semua glukosa yang tersaring diserap kembali oleh protein pembawa di tubulus proksimal. Namun, protein pembawa memiliki batas kemampuan. Bila kadar glukosa darah melebihi sekitar 180 mg/dL, seperti pada diabetes yang tidak terkontrol, glukosa yang tersaring melampaui kemampuan penyerapan dan sebagian terbuang bersama urine. Dari sinilah nama diabetes melitus ("urine manis") berasal.

Simulasi 3.2 Kalkulator fisiologi: curah jantung, ventilasi alveolar, dan bersihan ginjal

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: kalkulator fisiologi

Hitunglah setiap besaran berikut, lalu periksa jawabannya.

Data	Rumus	Hasil
Volume akhir diastolik 120 mL, volume akhir sistolik 50 mL, denyut 72/menit	(120 − 50) × 72	5.040 mL/menit
Volume tidal 500 mL, ruang rugi 150 mL, napas 12/menit	(500 − 150) × 12	4.200 mL/menit
Volume tidal 250 mL, ruang rugi 150 mL, napas 24/menit	(250 − 150) × 24	2.400 mL/menit
Urine 600 mg/mL, laju 1 mL/menit, plasma 1 mg/mL (zat Y)	(600 × 1) ÷ 1	600 mL/menit, berarti zat Y disekresi

Zat sisa nitrogen dan osmoregulasi

Pemecahan protein menghasilkan amonia yang sangat beracun tetapi mudah larut, sehingga hanya dapat dibuang hewan yang hidup di air (ikan bertulang sejati dan banyak invertebrata air). Mamalia dan amfibi dewasa mengubah amonia menjadi urea di hati; urea lebih tidak beracun tetapi memerlukan air untuk dibuang. Burung, reptil, dan serangga membuang asam urat yang hampir tidak larut, sehingga sangat hemat air dan aman bagi embrio di dalam telur bercangkang.

Ikan air tawar tubuhnya lebih pekat daripada lingkungan, sehingga air terus masuk. Ikan ini hampir tidak minum, menghasilkan banyak urine encer, dan menyerap garam secara aktif melalui insang. Ikan laut bertulang sejati menghadapi masalah sebaliknya: kehilangan air, sehingga ikan ini minum air laut, mengeluarkan kelebihan garam melalui insang, dan menghasilkan sedikit urine.

3.6 Sistem saraf

Neuron dan potensial istirahat

Neuron terdiri atas badan sel, dendrit (penerima sinyal), dan akson (penghantar sinyal). Pada keadaan istirahat, bagian dalam membran neuron bermuatan sekitar −70 mV dibandingkan bagian luar. Potensial istirahat ini terbentuk karena pompa Na⁺/K⁺ menjaga Na⁺ tinggi di luar dan K⁺ tinggi di dalam sel, serta karena membran lebih permeabel terhadap K⁺ yang bocor keluar.

Potensial aksi

Bila rangsang cukup kuat sehingga membran mencapai ambang (sekitar −55 mV), terjadilah potensial aksi:

1. Depolarisasi: kanal Na⁺ bergerbang tegangan membuka, Na⁺ masuk, dan potensial membran melonjak hingga sekitar +30 mV.
2. Repolarisasi: kanal Na⁺ menutup (inaktif), kanal K⁺ bergerbang tegangan membuka, dan K⁺ keluar sehingga potensial kembali negatif.
3. Hiperpolarisasi: kanal K⁺ menutup terlambat sehingga potensial sempat lebih negatif daripada potensial istirahat.

Potensial aksi bersifat semua atau tidak sama sekali: rangsang di bawah ambang tidak menimbulkan potensial aksi, sedangkan rangsang di atas ambang selalu menghasilkan potensial aksi dengan tinggi yang sama. Kekuatan rangsang dikodekan melalui frekuensi potensial aksi, bukan tingginya. Setelah potensial aksi, ada periode refrakter singkat yang mencegah impuls bergerak mundur.

Gambar 3.4 Fase-fase potensial aksi

Pada akson bermielin, potensial aksi hanya terjadi di nodus Ranvier dan "melompat" dari nodus ke nodus. Hantaran saltatori ini jauh lebih cepat (hingga sekitar 120 m/s) dibandingkan hantaran pada akson tanpa mielin (sekitar 1 m/s).

Simulasi 3.3 Potensial aksi dan pengaruh racun saraf

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: potensial aksi

Ramalkan bentuk rekaman potensial membran pada setiap kondisi, lalu periksa jawabannya.

Kondisi	Hasil
Rangsang di bawah ambang	Hanya ada sedikit depolarisasi lokal yang segera hilang
Rangsang di atas ambang	Potensial aksi penuh hingga sekitar +30 mV
Rangsang dua kali lebih kuat	Potensial aksi dengan tinggi sama, tetapi lebih sering terjadi
Diberi tetrodotoksin (penghambat kanal Na⁺)	Tidak ada potensial aksi; potensial istirahat tetap
Diberi penghambat kanal K⁺	Potensial aksi terjadi, tetapi repolarisasi sangat lambat

Sinaps

Ketika potensial aksi tiba di ujung akson, kanal Ca²⁺ membuka dan Ca²⁺ masuk. Ca²⁺ memicu vesikel melepaskan neurotransmiter ke celah sinaps melalui eksositosis. Neurotransmiter berikatan dengan reseptor di sel pascasinaps dan menimbulkan potensial pascasinaps yang merangsang (depolarisasi) atau menghambat (hiperpolarisasi). Sinyal dihentikan dengan menguraikan atau menyerap kembali neurotransmiter; asetilkolin, misalnya, diuraikan enzim asetilkolinesterase.

Di dunia nyata: keracunan pestisida

Pestisida golongan organofosfat menghambat asetilkolinesterase. Asetilkolin menumpuk di sinaps sehingga otot terus terangsang: penderita mengalami kedutan, kejang, keluar air liur berlebihan, dan pupil mengecil. Itulah sebabnya petani wajib memakai alat pelindung saat menyemprot pestisida. Sebaliknya, racun kurare memblokir reseptor asetilkolin sehingga otot lumpuh lemas.

Susunan sistem saraf

Sistem saraf pusat terdiri atas otak dan sumsum tulang belakang; sistem saraf tepi terdiri atas saraf-saraf yang menghubungkannya dengan seluruh tubuh. Sistem saraf tepi dibagi menjadi sistem saraf somatik (mengendalikan otot rangka secara sadar) dan sistem saraf otonom yang bekerja tanpa disadari. Saraf simpatik menyiapkan tubuh menghadapi bahaya ("lawan atau lari"): denyut jantung meningkat, pupil melebar, bronkus melebar, dan pencernaan dihambat. Saraf parasimpatik bekerja sebaliknya ("istirahat dan cerna"). Gerak refleks melewati jalur pendek (reseptor, neuron sensorik, neuron perantara di sumsum tulang belakang, neuron motorik, efektor) sehingga respons berlangsung sangat cepat sebelum otak menyadarinya.

3.7 Sistem gerak

Struktur otot rangka dan kontraksi

Otot rangka tersusun atas serabut otot yang berisi miofibril. Setiap miofibril terdiri atas unit-unit berulang bernama sarkomer, dibatasi garis Z. Sarkomer berisi filamen tipis (aktin) dan filamen tebal (miosin). Pita A adalah daerah sepanjang filamen miosin; pita I hanya berisi aktin; zona H hanya berisi miosin.

Menurut teori filamen bergeser, kontraksi terjadi karena aktin bergeser di atas miosin menuju tengah sarkomer, tanpa perubahan panjang filamen. Saat kontraksi, pita I dan zona H memendek, sedangkan pita A tetap. Urutan kejadiannya:

1. Impuls saraf memicu potensial aksi pada membran otot yang menjalar ke dalam melalui tubulus T.
2. Retikulum sarkoplasma melepaskan Ca²⁺.
3. Ca²⁺ berikatan dengan troponin sehingga tropomiosin bergeser dan membuka sisi ikat pada aktin.
4. Kepala miosin berikatan dengan aktin, melakukan kayuhan (power stroke), lalu melepaskan ADP dan fosfat.
5. ATP baru berikatan sehingga kepala miosin terlepas dari aktin; pemecahan ATP menegakkan kembali kepala miosin untuk kayuhan berikutnya.

Analogi: tim mendayung

Kepala-kepala miosin seperti para pendayung perahu yang mengayuh tali (aktin). Setiap pendayung menarik, melepaskan, lalu menjangkau lagi. ATP adalah energi yang memungkinkan pendayung melepaskan tali dan bersiap menarik lagi. Tanpa ATP, para pendayung terus mencengkeram tali; itulah yang terjadi pada kaku mayat (rigor mortis).

Serabut otot dibedakan menjadi serabut lambat (merah, kaya mioglobin dan mitokondria, tahan lelah) dan serabut cepat (putih, mengandalkan glikolisis, kuat tetapi cepat lelah). Daging paha ayam berwarna lebih gelap daripada daging dadanya karena otot paha banyak dipakai berjalan sepanjang hari.

Rangka dan sendi

Rangka manusia terdiri atas rangka aksial (tengkorak, tulang belakang, tulang rusuk) dan rangka apendikular (anggota gerak dan gelang bahu-panggul). Tulang terus dibentuk osteoblas dan dirombak osteoklas. Hubungan antartulang yang dapat digerakkan disebut sendi, misalnya sendi peluru (bahu), engsel (siku, lutut), putar (antara tulang atlas dan aksis), pelana (pangkal ibu jari), dan geser (antartulang pergelangan tangan).

3.8 Sistem endokrin

Hormon adalah zat kimia yang disekresikan kelenjar endokrin ke darah dan bekerja pada sel target yang memiliki reseptornya. Hormon peptida (misalnya insulin, ADH) larut air dan tidak dapat menembus membran, sehingga berikatan dengan reseptor di permukaan sel dan bekerja melalui pembawa pesan kedua seperti cAMP. Hormon steroid (misalnya kortisol, estrogen, testosteron) larut lemak, menembus membran, lalu berikatan dengan reseptor di dalam sel dan mengubah ekspresi gen. Karena itu, respons terhadap hormon steroid biasanya lebih lambat tetapi lebih lama.

Kelenjar	Hormon	Fungsi utama
Hipotalamus	Hormon pelepas dan penghambat; ADH dan oksitosin	Mengendalikan hipofisis; menghubungkan saraf dan hormon
Hipofisis anterior	GH, TSH, ACTH, FSH, LH, prolaktin	Pertumbuhan; mengatur kelenjar tiroid, adrenal, dan gonad; produksi ASI
Hipofisis posterior	Melepaskan ADH dan oksitosin	Reabsorpsi air; kontraksi rahim dan pengeluaran ASI
Tiroid	T₃, T₄, kalsitonin	Laju metabolisme; menurunkan kadar Ca²⁺ darah
Paratiroid	Parathormon	Menaikkan kadar Ca²⁺ darah
Pankreas	Insulin (sel β), glukagon (sel α)	Menurunkan dan menaikkan kadar glukosa darah
Korteks adrenal	Kortisol, aldosteron	Respons stres jangka panjang; reabsorpsi Na⁺
Medula adrenal	Adrenalin, noradrenalin	Respons darurat "lawan atau lari"
Ovarium dan testis	Estrogen, progesteron, testosteron	Ciri kelamin sekunder dan pengaturan reproduksi

Sebagian besar hormon diatur umpan balik negatif. Contohnya poros hipotalamus-hipofisis-tiroid: bila kadar T₃ dan T₄ rendah, sekresi TSH meningkat. Pada kekurangan iodium, T₃ dan T₄ tidak dapat dibentuk, sehingga TSH terus tinggi dan merangsang tiroid membesar menjadi gondok.

Di dunia nyata: diabetes melitus

Indonesia termasuk negara dengan jumlah penderita diabetes terbanyak di dunia. Pada diabetes tipe 1, sistem imun merusak sel β pankreas sehingga insulin hampir tidak ada; penderitanya memerlukan suntikan insulin. Pada diabetes tipe 2, yang jauh lebih umum, insulin tetap dihasilkan tetapi sel target kurang peka (resistansi insulin), sering berkaitan dengan kegemukan dan kurang gerak. Ciri pemeriksaannya berbeda: glukosa tinggi dengan insulin rendah menunjukkan tipe 1, sedangkan glukosa tinggi dengan insulin normal atau tinggi menunjukkan tipe 2.

3.9 Sistem reproduksi

Spermatogenesis di tubulus seminiferus testis menghasilkan empat sperma dari setiap spermatosit primer dan berlangsung terus-menerus sejak pubertas. Oogenesis di ovarium hanya menghasilkan satu sel telur dan tiga badan kutub dari setiap oosit primer. Oosit primer sudah terbentuk sebelum lahir dan berhenti pada profase I; saat ovulasi yang dilepaskan adalah oosit sekunder yang berhenti pada metafase II, dan meiosis II baru selesai bila terjadi pembuahan.

Siklus menstruasi (sekitar 28 hari) diatur hormon:

1. Fase folikel: FSH merangsang pertumbuhan folikel yang menghasilkan estrogen; estrogen menebalkan dinding rahim (endometrium).
2. Ovulasi: kadar estrogen yang tinggi memicu umpan balik positif berupa lonjakan LH sekitar hari ke-14, yang menyebabkan folikel pecah dan melepaskan oosit.
3. Fase luteal: sisa folikel menjadi korpus luteum yang menghasilkan progesteron dan estrogen untuk mempertahankan endometrium.
4. Bila tidak terjadi kehamilan, korpus luteum mengalami degenerasi, kadar progesteron turun, dan endometrium luruh (menstruasi). Bila terjadi kehamilan, embrio menghasilkan hormon hCG yang mempertahankan korpus luteum. Hormon hCG inilah yang dideteksi alat uji kehamilan.

3.10 Imunitas

Pertahanan bawaan

Pertahanan bawaan (innate) bekerja cepat, tidak spesifik, dan tidak membentuk memori. Lapis pertama adalah penghalang fisik dan kimia: kulit, lendir, silia saluran napas, asam lambung, dan enzim lisozim dalam air mata dan ludah. Bila patogen berhasil masuk, sel fagosit (neutrofil dan makrofag) menelannya, sel NK (natural killer) membunuh sel yang terinfeksi virus, protein komplemen melubangi membran bakteri, dan sel yang terinfeksi virus mengeluarkan interferon yang memperingatkan sel tetangga. Peradangan ditandai kemerahan, panas, bengkak, dan nyeri: sel mast melepaskan histamin yang melebarkan pembuluh darah dan meningkatkan permeabilitasnya, sehingga lebih banyak sel pertahanan dan cairan menuju lokasi infeksi. Demam juga membantu menghambat pertumbuhan patogen.

Pertahanan adaptif

Pertahanan adaptif bersifat spesifik dan membentuk memori. Pelakunya adalah limfosit B dan limfosit T yang masing-masing memiliki reseptor untuk satu jenis antigen.

• Imunitas humoral dijalankan sel B. Sel B yang mengenali antigen, dengan bantuan sel T penolong, membelah menjadi sel plasma penghasil antibodi dan sel B memori. Antibodi menetralkan toksin dan virus, menggumpalkan patogen, dan menandainya agar mudah difagosit.
• Imunitas seluler dijalankan sel T. Sel T sitotoksik (CD8⁺) membunuh sel tubuh yang terinfeksi atau berubah menjadi kanker. Sel T penolong (CD4⁺) mengoordinasikan respons dengan melepaskan sitokin yang mengaktifkan sel B, sel T sitotoksik, dan makrofag.

Sel T hanya mengenali antigen yang disajikan molekul MHC. MHC kelas I terdapat pada hampir semua sel berinti dan menyajikan antigen dari dalam sel (misalnya protein virus) kepada sel T sitotoksik. MHC kelas II terdapat pada sel penyaji antigen (makrofag, sel dendritik, sel B) dan menyajikan antigen yang ditelan dari luar kepada sel T penolong.

Menurut teori seleksi klonal, antigen "memilih" limfosit yang reseptornya cocok, lalu limfosit itu diperbanyak menjadi klon. Pada paparan pertama (respons primer), antibodi baru muncul setelah sekitar satu minggu dan kadarnya tidak tinggi. Pada paparan kedua (respons sekunder), sel memori merespons lebih cepat dengan antibodi (terutama IgG) yang jauh lebih banyak dan lebih lama bertahan.

Gambar 3.5 Respons imun primer dan sekunder

Kelas antibodi	Ciri	Peran
IgG	Paling banyak dalam darah	Respons sekunder; satu-satunya yang menembus plasenta
IgM	Bentuk pentamer, muncul pertama	Respons primer; menggumpalkan antigen
IgA	Terdapat di lendir, air mata, ASI	Melindungi permukaan mukosa; melindungi bayi lewat ASI
IgE	Terikat pada sel mast	Reaksi alergi dan pertahanan terhadap cacing parasit
IgD	Di permukaan sel B	Berperan sebagai reseptor antigen sel B

Simulasi 3.4 Respons imun primer, sekunder, dan vaksinasi

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: respons imun

Perhatikan gambar respons imun primer dan sekunder di atas, lalu lengkapi perbandingan berikut.

Aspek	Respons primer	Respons sekunder
Waktu sampai antibodi meningkat	Sekitar 7–10 hari	Sekitar 2–3 hari
Kadar antibodi puncak	Rendah	Jauh lebih tinggi
Kelas antibodi dominan	IgM	IgG
Lama bertahan	Singkat	Lama
Sel yang berperan	Sel naif	Sel memori

Jenis kekebalan dan vaksinasi

Jenis kekebalan	Alami	Buatan
Aktif (tubuh membuat antibodi sendiri, ada memori)	Sembuh dari cacar air	Vaksinasi campak, polio, BCG
Pasif (menerima antibodi jadi, tanpa memori)	Antibodi ibu lewat plasenta dan ASI	Suntikan serum antibisa ular atau antitetanus

Vaksin berisi antigen yang tidak berbahaya: patogen yang dilemahkan, patogen yang dimatikan, bagian patogen, toksin yang dinonaktifkan (toksoid), atau mRNA yang menyandikan protein patogen. Vaksin memicu respons primer sehingga ketika patogen asli datang, tubuh langsung memberikan respons sekunder. Bila sebagian besar penduduk kebal, penularan terputus sehingga orang yang tidak dapat divaksin pun ikut terlindungi (kekebalan kelompok).

Analogi: latihan pemadam kebakaran

Vaksinasi seperti latihan pemadam kebakaran dengan api buatan. Saat kebakaran sungguhan terjadi, petugas sudah hafal letak hidran dan cara memadamkannya, sehingga api padam sebelum membesar.

Golongan darah dan transfusi

Eritrosit memiliki antigen (aglutinogen) pada permukaannya, sedangkan plasma mengandung antibodi (aglutinin) terhadap antigen yang tidak dimilikinya.

Golongan darah	Antigen pada eritrosit	Antibodi dalam plasma	Dapat menerima dari
A	A	anti-B	A, O
B	B	anti-A	B, O
AB	A dan B	Tidak ada	A, B, AB, O
O	Tidak ada	anti-A dan anti-B	O

Transfusi yang tidak cocok menyebabkan antibodi resipien menggumpalkan eritrosit donor. Sistem Rhesus juga penting: ibu bergolongan Rh negatif yang mengandung janin Rh positif dapat membentuk antibodi anti-Rh setelah persalinan pertama. Pada kehamilan berikutnya, antibodi ini dapat menembus plasenta dan merusak eritrosit janin (eritroblastosis fetalis). Hal ini dicegah dengan suntikan antibodi anti-Rh pada ibu segera setelah persalinan.

Gangguan sistem imun

Alergi adalah respons berlebihan terhadap antigen yang tidak berbahaya (alergen), diperantarai IgE dan pelepasan histamin. Penyakit autoimun terjadi bila sistem imun menyerang tubuh sendiri, misalnya diabetes tipe 1 dan lupus. Imunodefisiensi adalah lemahnya sistem imun; HIV menghancurkan sel T penolong sehingga respons humoral dan seluler sama-sama lumpuh, dan penderita AIDS mudah terserang infeksi oportunistik.

Rangkuman Bab 3

• Homeostasis dijaga terutama oleh umpan balik negatif; umpan balik positif menuntaskan proses seperti persalinan.
• Enzim pencernaan bekerja bertahap dari mulut hingga usus halus; hormon gastrin, sekretin, dan CCK mengatur sekresinya.
• Jantung mamalia memiliki empat ruang dan peredaran darah ganda; impuls berasal dari nodus SA dan ditunda di nodus AV.
• Curah jantung = denyut × isi sekuncup; ventilasi alveolar = (volume tidal − ruang rugi) × frekuensi.
• Efek Bohr menggeser kurva disosiasi ke kanan sehingga lebih banyak O₂ dilepaskan ke jaringan aktif.
• Urine dibentuk melalui filtrasi, reabsorpsi, dan sekresi; ADH, aldosteron, dan ANP mengatur volume dan kepekatannya.
• Bersihan lebih kecil dari LFG berarti zat direabsorpsi; lebih besar berarti zat disekresi.
• Potensial aksi bergantung pada kanal Na⁺ dan K⁺ bergerbang tegangan dan bersifat semua atau tidak sama sekali.
• Kontraksi otot memerlukan Ca²⁺ untuk membuka sisi ikat aktin dan ATP untuk melepaskan miosin.
• Hormon peptida bekerja lewat reseptor membran, sedangkan hormon steroid lewat reseptor di dalam sel.
• Kekebalan bawaan cepat dan tidak spesifik; kekebalan adaptif spesifik dan membentuk memori yang menjadi dasar vaksinasi.

Uji pemahaman Bab 3

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Dinding ventrikel kiri jantung lebih tebal daripada dinding ventrikel kanan karena ventrikel kiri ....

2Seseorang mengalami keracunan karbon monoksida. Pernyataan yang tepat adalah ....

3Penderita diabetes yang kadar glukosa darahnya 300 mg/dL mengeluarkan glukosa bersama urinenya. Penyebabnya adalah ....

4Petani yang keracunan pestisida organofosfat mengalami kedutan dan kejang otot. Mekanisme yang tepat adalah ....

5Saat otot rangka berkontraksi, bagian sarkomer yang panjangnya tetap adalah ....

6Kortisol bekerja lebih lambat tetapi lebih lama daripada adrenalin karena kortisol ....

7Seorang pasien bergolongan darah A memerlukan transfusi. Darah donor yang aman adalah golongan ....

8Korban gigitan ular berbisa segera diberi suntikan serum antibisa. Jenis kekebalan yang diperoleh korban adalah ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat menjelaskan perbedaan umpan balik negatif dan positif beserta contohnya.
• Saya dapat menelusuri pencernaan karbohidrat, protein, dan lemak beserta enzim dan hormonnya.
• Saya dapat menelusuri aliran darah melalui jantung dan menafsirkan EKG sederhana.
• Saya dapat menjelaskan penyebab edema berdasarkan gaya Starling.
• Saya dapat menghitung curah jantung, ventilasi alveolar, dan bersihan ginjal.
• Saya dapat menafsirkan pergeseran kurva disosiasi oksihemoglobin.
• Saya dapat menjelaskan tahap-tahap potensial aksi dan pengaruh racun saraf.
• Saya dapat menjelaskan peran Ca²⁺ dan ATP dalam kontraksi otot.
• Saya dapat menjelaskan pengaturan hormon dalam siklus menstruasi.
• Saya dapat membedakan jenis-jenis kekebalan dan menentukan kecocokan transfusi darah.

Bab 4

Etologi

4 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan empat pertanyaan Tinbergen dan membedakan penjelasan proksimat dan ultimat.
• Membedakan perilaku bawaan (refleks, taksis, kinesis, pola aksi tetap) dan perilaku belajar.
• Menjelaskan sistem perilaku: ritme biologis, migrasi, komunikasi, perilaku sosial, dan mencari makan.
• Menganalisis perilaku konflik: aktivitas pengalihan, agresi teralih, perilaku ambivalen, dan ritualisasi.
• Mengidentifikasi jenis perilaku belajar dari suatu kasus.

Gambar 4.1 Peta konsep Bab 4 Etologi

Pemantik

Burung cendrawasih jantan di hutan Papua menari berjam-jam, memamerkan bulu yang begitu panjang dan mencolok sehingga justru menyulitkannya terbang dan membuatnya mudah terlihat pemangsa. Mengapa evolusi mempertahankan perilaku dan bulu yang tampak merugikan itu? Jawabannya ada di subbab 4.2.

4.1 Etologi dan penyebab perilaku

Etologi adalah ilmu yang mempelajari perilaku hewan, terutama dalam lingkungan alaminya. Tiga perintisnya, Karl von Frisch, Konrad Lorenz, dan Niko Tinbergen, bersama-sama meraih Hadiah Nobel Fisiologi atau Kedokteran tahun 1973. Perilaku adalah segala tindakan yang dilakukan hewan sebagai respons terhadap rangsang, termasuk gerak, suara, pengeluaran zat kimia, bahkan diam membeku saat ada bahaya.

Empat pertanyaan Tinbergen

Tinbergen (1963) menegaskan bahwa satu perilaku dapat dijelaskan dari empat sudut pandang yang saling melengkapi.

Pertanyaan	Jenis penjelasan	Contoh untuk nyanyian burung jantan
Mekanisme: bagaimana perilaku dipicu?	Proksimat	Panjang hari meningkatkan hormon testosteron yang merangsang pusat nyanyian di otak
Perkembangan: bagaimana perilaku terbentuk selama hidup individu?	Proksimat	Burung muda mempelajari lagu dari jantan dewasa pada periode kritis
Fungsi: apa nilai adaptifnya?	Ultimat	Nyanyian menarik betina dan mempertahankan wilayah, sehingga meningkatkan keberhasilan reproduksi
Evolusi: bagaimana perilaku itu berkembang dalam sejarah spesies?	Ultimat	Nyanyian berkembang dari panggilan sederhana leluhur burung pengicau

Penjelasan proksimat menjawab "bagaimana" (pemicu, mekanisme fisiologis, perkembangan), sedangkan penjelasan ultimat menjawab "mengapa" dari sudut evolusi (keuntungan bagi kelangsungan hidup dan reproduksi). Soal olimpiade sering meminta kita memilah keduanya.

Analogi: mengapa kamu makan siang?

Jawaban proksimat: karena perutmu kosong, kadar glukosa turun, dan hormon pemicu lapar meningkat. Jawaban ultimat: karena leluhur kita yang terdorong mencari makan lebih mungkin bertahan hidup dan mewariskan gennya. Kedua jawaban benar; keduanya menjawab pertanyaan yang berbeda.

Gen, lingkungan, dan perilaku

Hampir semua perilaku dipengaruhi gen sekaligus lingkungan. Contoh pengaruh gen terlihat pada burung Sylvia atricapilla di Eropa: anak burung hasil persilangan populasi yang bermigrasi ke arah barat daya dengan populasi yang bermigrasi ke arah tenggara cenderung memilih arah di antara keduanya, walaupun dibesarkan tanpa induk. Arah migrasi ternyata diwariskan.

4.2 Sistem-sistem perilaku

Perilaku bawaan

Perilaku bawaan (innate) muncul dalam bentuk yang lengkap sejak pertama kali dilakukan, tanpa perlu dipelajari.

• Refleks: respons cepat dan otomatis, misalnya menarik tangan dari benda panas.
• Kinesis: perubahan laju gerak secara acak sebagai respons terhadap rangsang. Kutu kayu bergerak lebih cepat di tempat kering dan melambat di tempat lembap, sehingga secara tidak langsung berkumpul di tempat lembap.
• Taksis: gerak yang terarah mendekati atau menjauhi rangsang, misalnya ngengat bergerak menuju cahaya (fototaksis positif).
• Pola aksi tetap (fixed action pattern): rangkaian gerak bawaan yang dipicu rangsang tanda (sign stimulus) dan, sekali dimulai, akan diselesaikan sampai tuntas. Angsa abu-abu yang melihat telur di luar sarangnya akan menggulirkannya kembali dengan paruhnya; bila telur diambil di tengah jalan, angsa tetap menyelesaikan gerakan menggulir walaupun telurnya sudah tidak ada. Ikan stickleback jantan menyerang benda apa pun yang bagian bawahnya merah, karena perut merah adalah rangsang tanda jantan pesaing.

Rangsang tanda yang dilebih-lebihkan (rangsang supernormal) dapat memicu respons yang lebih kuat daripada rangsang alami. Burung yang sarangnya disusupi telur burung kedasih sering mengutamakan anak kedasih yang mulutnya lebih lebar dan berwarna mencolok, sehingga burung tersebut justru membesarkan anak spesies lain.

Ritme biologis, migrasi, dan navigasi

Banyak perilaku diatur jam biologis internal. Ritme sirkadian berulang sekitar 24 jam (misalnya siklus tidur dan bangun) dan tetap berlangsung walaupun hewan ditempatkan dalam gelap terus-menerus, tetapi disesuaikan setiap hari oleh cahaya matahari. Ketidaksesuaian jam biologis dengan waktu setempat dirasakan manusia sebagai jet lag. Migrasi adalah perpindahan jarak jauh secara berkala. Hewan bermigrasi menggunakan petunjuk matahari, bintang, medan magnet bumi, dan bau.

Komunikasi

Hewan berkomunikasi dengan sinyal visual (tarian burung, warna peringatan), suara (nyanyian, panggilan bahaya), kimia (feromon, seperti jejak semut menuju makanan), dan sentuhan. Lebah madu menyampaikan lokasi sumber makanan melalui tarian goyang (waggle dance): sudut lintasan goyangan terhadap arah vertikal sarang menunjukkan sudut sumber makanan terhadap arah matahari, dan lamanya goyangan menunjukkan jarak. Penemuan ini dihasilkan Karl von Frisch.

Perilaku sosial

• Teritorialitas: mempertahankan suatu wilayah dari individu lain untuk menjamin sumber makanan atau tempat bersarang.
• Hierarki dominansi: susunan peringkat dalam kelompok yang mengurangi perkelahian berulang. Pada ayam dikenal sebagai urutan mematuk (pecking order).
• Pemilihan pasangan dan seleksi seksual: ketika betina memilih jantan berdasarkan ciri tertentu, ciri itu dapat berkembang semakin mencolok.
• Altruisme: perilaku yang merugikan pelaku tetapi menguntungkan individu lain, misalnya lebah pekerja yang mati setelah menyengat untuk melindungi sarang. Altruisme dijelaskan oleh seleksi kerabat: dengan menolong kerabat yang membawa banyak gen yang sama, individu tetap mewariskan gennya secara tidak langsung. Menurut kaidah Hamilton, perilaku altruistik akan disukai seleksi bila rB > C, dengan r adalah koefisien kekerabatan, B keuntungan bagi penerima, dan C kerugian bagi pelaku.

Di dunia nyata: tarian cendrawasih

Inilah jawaban pemantik bab ini. Betina cendrawasih memilih jantan berdasarkan keindahan bulu dan tariannya. Jantan dengan bulu dan tarian paling memukau mendapat lebih banyak pasangan, sehingga gen untuk ciri tersebut menyebar walaupun mengurangi peluang jantan bertahan hidup. Keberhasilan reproduksi ternyata dapat lebih menentukan daripada umur panjang. Alfred Russel Wallace termasuk naturalis Eropa pertama yang mengamati cendrawasih di habitat aslinya di kepulauan Indonesia.

Perilaku mencari makan

Menurut teori pencarian makan optimal, seleksi alam menyukai perilaku yang memaksimalkan energi yang diperoleh dibandingkan energi dan risiko yang dikeluarkan. Burung gagak di pantai Amerika Utara menjatuhkan siput laut dari ketinggian sekitar 5 meter hingga cangkangnya pecah. Ketinggian ini ternyata mendekati nilai yang meminimalkan total energi untuk terbang naik: lebih rendah perlu banyak percobaan, lebih tinggi memboroskan energi terbang.

4.3 Perilaku konflik

Konflik terjadi ketika dua dorongan yang bertentangan, misalnya dorongan menyerang dan dorongan melarikan diri, aktif bersamaan dengan kekuatan yang hampir sama. Bentuk-bentuk perilaku yang muncul dalam keadaan ini antara lain:

Bentuk	Ciri	Contoh
Aktivitas pengalihan (displacement)	Muncul perilaku yang tampak tidak berhubungan dengan konflik	Ayam jantan yang berkelahi tiba-tiba mematuk tanah seolah makan; burung menyelisik bulu di tengah perselisihan
Agresi teralih (redirected aggression)	Serangan diarahkan ke individu atau benda lain yang lebih aman	Hewan yang kalah dari pesaing dominan menyerang anggota kelompok yang lebih lemah
Perilaku ambivalen	Gerakan setengah maju setengah mundur	Burung yang maju mendekati lawan lalu berbalik berulang-ulang
Gerakan niat (intention movement)	Awal gerakan yang tidak diselesaikan	Burung merunduk seperti akan terbang, tetapi tidak jadi terbang

Melalui evolusi, gerakan-gerakan dalam konflik dapat mengalami ritualisasi, yaitu menjadi sinyal yang dibakukan dan dilebih-lebihkan. Tampilan ancaman (memamerkan taring, menegakkan bulu, menggembungkan badan) memungkinkan hewan "berdebat" tanpa harus bertarung sungguhan, sehingga kedua pihak terhindar dari luka. Sebaliknya, perilaku penenang atau tunduk (anjing berguling memperlihatkan perutnya) menghentikan serangan lawan.

Tahukah kamu?

Komodo jantan yang bersaing memperebutkan betina bergulat dengan berdiri di atas kaki belakangnya sambil saling mendorong, ditopang ekor. Pertarungan ritual ini menentukan pemenang tanpa harus saling menggigit dengan gigi bergerigi dan air liur berbahaya yang dapat berakibat fatal bagi keduanya.

4.4 Perilaku belajar

Belajar adalah perubahan perilaku yang relatif menetap sebagai hasil pengalaman.

Jenis belajar	Ciri	Contoh
Habituasi	Respons terhadap rangsang berulang yang tidak berbahaya berkurang	Burung di sawah lama-lama tidak lagi takut pada orang-orangan sawah
Imprinting	Belajar pada periode kritis di awal kehidupan dan bersifat menetap	Anak angsa mengikuti benda bergerak pertama yang dilihatnya (percobaan Lorenz)
Pengondisian klasik	Rangsang netral dikaitkan dengan rangsang yang secara alami memicu respons	Anjing Pavlov mengeluarkan air liur saat mendengar bel
Pengondisian operan	Perilaku dikaitkan dengan akibatnya (imbalan atau hukuman)	Tikus menekan tuas untuk mendapat makanan (kotak Skinner)
Penghindaran rasa	Makanan dikaitkan dengan rasa sakit atau mual, cukup sekali	Burung menghindari kupu-kupu beracun setelah memakannya dan muntah
Belajar laten	Belajar tanpa imbalan langsung yang baru tampak ketika dibutuhkan	Tikus yang menjelajahi labirin tanpa makanan kelak lebih cepat menemukan jalan saat diberi makanan
Belajar spasial	Mengingat letak benda atau tempat	Tawon penggali menemukan sarangnya berdasarkan letak penanda di sekitarnya
Wawasan (insight)	Memecahkan masalah baru tanpa coba-coba berulang	Simpanse menumpuk kotak untuk meraih pisang yang tergantung
Belajar sosial (meniru)	Mempelajari perilaku dengan mengamati individu lain	Monyet di Pulau Koshima, Jepang, meniru mencuci ubi di laut

Dalam pengondisian klasik dikenal empat istilah. Rangsang tak bersyarat (makanan) secara alami memicu respons tak bersyarat (air liur). Rangsang bersyarat (bel) awalnya netral, tetapi setelah berulang kali dipasangkan dengan makanan, bel sendiri dapat memicu respons bersyarat (air liur). Perbedaan utamanya dengan pengondisian operan: pada pengondisian klasik, hewan mengaitkan dua rangsang; pada pengondisian operan, hewan mengaitkan perilakunya sendiri dengan akibatnya.

Contoh soal: menentukan jenis belajar

Tinbergen meletakkan lingkaran buah pinus di sekeliling lubang sarang tawon penggali. Setelah tawon terbang mencari makan, lingkaran dipindahkan beberapa puluh sentimeter. Saat kembali, tawon mencari sarangnya di tengah lingkaran yang telah dipindahkan. Jenis belajar apakah ini?

Penyelesaian:

1. Tawon menemukan sarang berdasarkan letak penanda di sekitarnya, bukan karena imbalan langsung atas suatu gerakan.
2. Tawon mengingat hubungan ruang antara penanda dan sarang.
3. Jadi perilaku ini adalah belajar spasial. Percobaan ini juga membuktikan bahwa tawon menggunakan penanda (landmark), bukan bau sarang.

Ingat!

Imprinting berbeda dari pengondisian karena hanya dapat terjadi pada periode kritis dan hasilnya sangat sukar diubah. Habituasi berbeda dari kelelahan: hewan yang terhabituasi tetap dapat merespons rangsang lain, dan respons dapat pulih bila rangsangnya diubah.

Simulasi 4.1 Latihan interaktif: kenali jenis perilaku

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: kenali jenis perilaku

Tentukan jenis perilaku setiap kasus, lalu periksa jawabannya.

Kasus	Jenis perilaku
Siput menarik tubuhnya ketika disentuh, tetapi berhenti bereaksi setelah disentuh berkali-kali tanpa bahaya	Habituasi
Anak itik mengikuti peneliti yang dilihatnya pertama kali setelah menetas	Imprinting
Ikan di kolam berkerumun di tepi saat mendengar langkah kaki pemilik yang biasa memberi makan	Pengondisian klasik
Anjing belajar duduk karena selalu diberi makanan kecil setiap kali duduk	Pengondisian operan
Dua kucing yang hendak berkelahi tiba-tiba menjilati bulunya sendiri	Aktivitas pengalihan
Simpanse menyambung dua tongkat untuk meraih makanan di luar kandang	Wawasan

Rangkuman Bab 4

• Perilaku dapat dijelaskan secara proksimat (mekanisme dan perkembangan) dan ultimat (fungsi dan sejarah evolusi).
• Perilaku bawaan meliputi refleks, kinesis, taksis, dan pola aksi tetap yang dipicu rangsang tanda.
• Komunikasi hewan memakai sinyal visual, suara, kimia, dan sentuhan; tarian lebah menyampaikan arah dan jarak makanan.
• Seleksi seksual menjelaskan ciri mencolok seperti bulu cendrawasih; seleksi kerabat menjelaskan altruisme (rB > C).
• Konflik dorongan menimbulkan aktivitas pengalihan, agresi teralih, perilaku ambivalen, dan gerakan niat; ritualisasi mengurangi pertarungan sungguhan.
• Perilaku belajar meliputi habituasi, imprinting, pengondisian klasik dan operan, penghindaran rasa, belajar laten, belajar spasial, wawasan, dan belajar sosial.

Uji pemahaman Bab 4

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Manakah penjelasan ultimat mengapa kunang-kunang jantan memancarkan cahaya berkedip?

2Kutu kayu yang diletakkan dalam wadah setengah kering dan setengah lembap akhirnya banyak berkumpul di bagian lembap karena bergerak lebih cepat dan berbelok acak di bagian kering. Perilaku ini adalah ....

3Burung camar laut yang baru menetas mematuk bintik merah pada paruh induknya untuk meminta makan. Anak burung juga mematuk tongkat bergaris merah dengan lebih kuat. Fenomena ini menunjukkan bahwa ....

4Seekor monyet yang baru dikalahkan pemimpin kelompoknya kemudian mengejar dan menggigit monyet muda yang tidak terlibat. Perilaku ini merupakan ....

5Tikus yang dibiarkan menjelajahi labirin tanpa diberi makanan selama beberapa hari ternyata lebih cepat menemukan makanan saat makanan akhirnya diletakkan di ujung labirin, dibandingkan tikus yang belum pernah menjelajah. Jenis belajar ini adalah ....

6Pada lebah madu, pekerja adalah betina mandul yang bekerja untuk ratu dan saudara-saudaranya. Konsep yang paling tepat menjelaskan perilaku ini adalah ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat membedakan penjelasan proksimat dan ultimat untuk suatu perilaku.
• Saya dapat membedakan refleks, kinesis, taksis, dan pola aksi tetap.
• Saya dapat menjelaskan tarian lebah, seleksi seksual, dan seleksi kerabat.
• Saya dapat mengenali aktivitas pengalihan, agresi teralih, dan perilaku ambivalen.
• Saya dapat menentukan jenis perilaku belajar dari suatu kasus.

Bab 5

Genetika dan Evolusi

6 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan sumber variasi genetik dan pengaruh lingkungan terhadap fenotipe.
• Menerapkan hukum Mendel dan aturan peluang untuk menghitung hasil persilangan.
• Mengidentifikasi penyimpangan nisbah Mendel: dominansi tidak sempurna, kodominansi, gen letal, dan interaksi gen.
• Menentukan genotipe dan peluang keturunan pada sistem alel multipel.
• Menghitung frekuensi rekombinasi, menyusun peta gen, dan menganalisis pewarisan terpaut kromosom seks.
• Menganalisis pola pewarisan dari silsilah keluarga.
• Menerapkan prinsip Hardy-Weinberg pada gen autosom dan gen terpaut X.
• Menjelaskan mekanisme evolusi, spesiasi, dan bukti-bukti evolusi.

Gambar 5.1 Peta konsep Bab 5 Genetika dan Evolusi

Pemantik

Pada tahun 1858, seorang naturalis yang sedang demam di Kepulauan Maluku menulis surat kepada Charles Darwin. Isinya membuat Darwin terkejut, karena gagasan yang telah ia kembangkan diam-diam selama dua puluh tahun tertulis ringkas di surat itu. Siapakah penulis surat tersebut, dan gagasan apa yang ia tuliskan? Jawabannya ada di subbab 5.6.

5.1 Variasi

Tidak ada dua individu yang benar-benar sama, bahkan di antara saudara kandung. Perbedaan ini disebut variasi. Variasi yang diwariskan berasal dari tiga sumber utama:

• Mutasi, yaitu perubahan urutan DNA. Mutasi adalah satu-satunya sumber alel yang benar-benar baru.
• Rekombinasi selama meiosis, melalui pindah silang dan pemilahan bebas kromosom homolog.
• Pembuahan acak, karena sel telur mana pun dapat dibuahi sperma mana pun.

Berdasarkan sebarannya, variasi dibedakan menjadi variasi diskontinu, yang membentuk kelompok-kelompok tegas (misalnya golongan darah A, B, AB, O), dan variasi kontinu, yang membentuk sebaran berkesinambungan (misalnya tinggi badan dan warna kulit). Variasi kontinu biasanya dikendalikan banyak gen (poligenik) dan dipengaruhi lingkungan.

Fenotipe adalah hasil interaksi genotipe dan lingkungan. Bunga Hydrangea yang genotipenya sama dapat berwarna biru di tanah asam dan merah muda di tanah basa. Kelinci himalaya berwarna putih, tetapi bulu di ujung telinga, hidung, kaki, dan ekornya hitam, karena enzim pembentuk pigmennya hanya aktif pada suhu rendah. Rentang fenotipe yang dapat dihasilkan satu genotipe pada berbagai lingkungan disebut norma reaksi.

Di dunia nyata: gen dan pola makan

Fenilketonuria adalah kelainan resesif yang membuat tubuh tidak mampu mengolah asam amino fenilalanin. Tanpa penanganan, fenilalanin menumpuk dan merusak otak. Namun, bila diketahui sejak lahir dan penderita menjalani diet rendah fenilalanin, perkembangan otaknya dapat normal. Genotipenya tidak berubah, tetapi lingkungan (pola makan) mengubah fenotipenya.

5.2 Hereditas Mendel

Istilah dasar

Gen adalah satuan pewarisan yang terletak pada lokus tertentu di kromosom. Bentuk-bentuk alternatif suatu gen disebut alel. Susunan alel yang dimiliki individu disebut genotipe, sedangkan sifat yang tampak disebut fenotipe. Individu homozigot memiliki dua alel yang sama (AA atau aa), sedangkan individu heterozigot memiliki dua alel yang berbeda (Aa). Alel dominan menutupi ekspresi alel resesif pada individu heterozigot.

Hukum Mendel

Gregor Mendel menyilangkan tanaman ercis selama bertahun-tahun dan menerbitkan hasilnya pada tahun 1866. Karyanya baru dihargai setelah ditemukan kembali pada tahun 1900.

Hukum I Mendel (segregasi): dua alel suatu gen berpisah saat pembentukan gamet, sehingga setiap gamet hanya membawa satu alel. Dasar sitologinya adalah berpisahnya kromosom homolog pada anafase I meiosis. Persilangan monohibrid Aa × Aa menghasilkan genotipe AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1 dan fenotipe dominan : resesif = 3 : 1.

Hukum II Mendel (pemilahan bebas): alel-alel dari gen yang berbeda memisah secara bebas satu sama lain saat pembentukan gamet, asalkan gen-gen itu terletak pada kromosom yang berbeda. Dasar sitologinya adalah orientasi acak bivalen pada metafase I. Persilangan dihibrid AaBb × AaBb menghasilkan fenotipe 9 : 3 : 3 : 1.

Persilangan uji (testcross) menyilangkan individu berfenotipe dominan dengan individu homozigot resesif untuk mengetahui genotipenya. Bila semua keturunan berfenotipe dominan, individu itu homozigot (AA); bila keturunannya dominan : resesif = 1 : 1, individu itu heterozigot (Aa).

Menghitung dengan peluang

Untuk persilangan dengan banyak gen, papan catur (Punnett) menjadi terlalu besar. Lebih mudah menghitung setiap gen secara terpisah, lalu menggabungkannya dengan dua aturan:

• Aturan perkalian: peluang dua kejadian bebas terjadi bersamaan adalah hasil kali peluangnya.
• Aturan penjumlahan: peluang terjadinya salah satu dari beberapa kejadian yang saling meniadakan adalah jumlah peluangnya.

Banyaknya macam gamet dari individu dengan n pasang gen heterozigot adalah 2ⁿ. Individu AaBbCc menghasilkan 2³ = 8 macam gamet.

Contoh soal: persilangan trihibrid

Dua individu AaBbCc disilangkan. Berapa peluang keturunan bergenotipe AaBbcc, dan berapa peluang keturunan berfenotipe dominan untuk ketiga sifat?

Penyelesaian:

1. Hitung setiap gen terpisah. Peluang Aa dari Aa × Aa = 1/2; peluang Bb = 1/2; peluang cc = 1/4.
2. Peluang AaBbcc = 1/2 × 1/2 × 1/4 = 1/16.
3. Peluang fenotipe dominan untuk setiap gen = 3/4, sehingga peluang dominan untuk ketiga sifat = 3/4 × 3/4 × 3/4 = 27/64.

Bandingkan dengan papan catur 64 kotak: hasilnya sama, tetapi jauh lebih cepat.

Simulasi 5.1 Papan persilangan interaktif

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: papan persilangan

Buatlah papan catur untuk persilangan AaBb × aabb (persilangan uji dihibrid). Gamet AaBb adalah AB, Ab, aB, dan ab; gamet aabb hanya ab.

Gamet	ab
AB	AaBb (dominan A, dominan B)
Ab	Aabb (dominan A, resesif b)
aB	aaBb (resesif a, dominan B)
ab	aabb (resesif a, resesif b)

Nisbah fenotipe 1 : 1 : 1 : 1 ini hanya muncul bila kedua gen memisah bebas. Bila hasil percobaan sangat berbeda, misalnya tipe induk jauh lebih banyak, kedua gen kemungkinan bertaut (lihat subbab 5.4).

Penyimpangan semu hukum Mendel

Banyak hasil persilangan tampak "menyimpang" dari nisbah 3 : 1 atau 9 : 3 : 3 : 1, padahal alel tetap bersegregasi menurut hukum Mendel. Yang berbeda adalah hubungan antaralel atau antargen.

• Dominansi tidak sempurna: heterozigot memiliki fenotipe di antara kedua induk. Bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) merah (MM) disilangkan dengan putih (mm) menghasilkan F1 merah muda (Mm), dan F2 merah : merah muda : putih = 1 : 2 : 1.
• Kodominansi: kedua alel diekspresikan penuh pada heterozigot, misalnya golongan darah AB yang memiliki antigen A dan antigen B sekaligus.
• Gen letal: alel yang menyebabkan kematian pada keadaan homozigot. Pada tikus, alel kuning (A^Y) bersifat dominan untuk warna, tetapi letal bila homozigot, sehingga persilangan kuning × kuning menghasilkan kuning : normal = 2 : 1.
• Pleiotropi: satu gen memengaruhi banyak sifat. Gen penyebab anemia sel sabit memengaruhi bentuk eritrosit, kerusakan organ, dan ketahanan terhadap malaria.

Interaksi gen

Dua gen dapat bersama-sama mengendalikan satu sifat. Pada interaksi gen, persilangan dihibrid AaBb × AaBb tetap menghasilkan 16 kombinasi, tetapi beberapa kelas fenotipe bergabung.

Nama interaksi	Nisbah F2	Prinsip	Contoh
Atavisme (interaksi pasangan alel)	9 : 3 : 3 : 1 dengan fenotipe baru	Gabungan dua gen memunculkan fenotipe yang tidak dimiliki induk	Jengger ayam walnut, rose, pea, dan single
Kriptomeri (epistasis resesif)	9 : 3 : 4	Alel resesif homozigot suatu gen menutupi gen lain	Warna bunga Linaria maroccana; warna bulu anjing labrador
Epistasis dominan	12 : 3 : 1	Alel dominan suatu gen menutupi gen lain	Warna buah labu
Gen komplementer	9 : 7	Sifat muncul hanya bila kedua gen memiliki alel dominan	Warna bunga kacang manis
Polimeri (gen duplikat)	15 : 1	Satu alel dominan dari gen mana pun sudah cukup	Bentuk buah Capsella; warna biji gandum

Contoh soal: mengenali interaksi gen

Persilangan dua galur murni anjing labrador menghasilkan F1 hitam. Persilangan sesama F1 menghasilkan 90 hitam, 30 cokelat, dan 40 kuning. Interaksi gen apakah yang terjadi?

Penyelesaian:

1. Jumlah keturunan 160. Bagi setiap kelas dengan 160/16 = 10: hitam 9, cokelat 3, kuning 4.
2. Nisbah 9 : 3 : 4 menunjukkan epistasis resesif (kriptomeri).
3. Pada labrador, gen B menentukan pigmen hitam (B) atau cokelat (b), sedangkan gen E menentukan apakah pigmen itu diendapkan di rambut. Anjing ee berwarna kuning apa pun alel gen B-nya.

Kiat: setiap kali jumlah keturunan F2 dihibrid diketahui, bagi dengan 1/16 jumlahnya, lalu cocokkan dengan pola di tabel.

Ingat!

Nisbah 9 : 3 : 4, 12 : 3 : 1, 9 : 7, dan 15 : 1 tetap berasal dari pemilahan bebas dua gen. Jumlah kelasnya tetap 16. Jika jumlah kelas F2 tidak 16, misalnya hasil kuning : normal = 2 : 1 (jumlah 3) atau 4 : 2 : 2 : 1 (jumlah 9), curigai adanya gen letal.

5.3 Alel multipel

Suatu gen dapat memiliki lebih dari dua alel dalam populasi, walaupun setiap individu diploid hanya membawa dua di antaranya. Keadaan ini disebut alel multipel. Jika ada n alel, banyaknya genotipe yang mungkin adalah n(n + 1)/2.

Golongan darah sistem ABO dikendalikan tiga alel: I^A dan I^B yang kodominan, serta i yang resesif terhadap keduanya. Dengan 3 alel terdapat 6 genotipe.

Golongan darah	Genotipe yang mungkin
A	IAIA atau IAi
B	IBIB atau IBi
AB	IAIB
O	ii

Warna bulu kelinci dikendalikan empat alel dengan urutan dominansi: C (normal) > c^ch (cincila) > c^h (himalaya) > c (albino). Dengan 4 alel terdapat 4 × 5 / 2 = 10 genotipe.

Contoh soal: tes golongan darah

Seorang ibu bergolongan darah A memiliki anak bergolongan darah O. Ada dua pria yang diduga sebagai ayah anak itu: pria P bergolongan AB dan pria Q bergolongan B. Pria manakah yang mungkin menjadi ayahnya?

Penyelesaian:

1. Anak bergolongan O bergenotipe ii, sehingga menerima satu alel i dari ibu dan satu alel i dari ayah.
2. Pria P (I^AI^B) tidak memiliki alel i, sehingga tidak mungkin menjadi ayahnya.
3. Pria Q bergolongan B dapat bergenotipe I^Bi, sehingga mungkin menjadi ayahnya.

Tes golongan darah hanya dapat menyingkirkan kemungkinan, tidak dapat memastikan. Untuk kepastian dipakai uji DNA.

5.4 Pautan, pindah silang, dan pautan seks

Gen bertaut dan pindah silang

Gen-gen yang terletak pada kromosom yang sama cenderung diwariskan bersama; keadaan ini disebut pautan (linkage). Thomas Hunt Morgan menemukannya melalui percobaan dengan lalat buah Drosophila melanogaster. Bila gen bertaut sempurna, persilangan uji dihibrid hanya menghasilkan dua tipe keturunan yang sama dengan induknya (tipe parental). Namun, pindah silang pada profase I dapat menukar alel antarkromatid homolog sehingga muncul tipe rekombinan.

Frekuensi rekombinasi (FR) = jumlah keturunan rekombinan ÷ jumlah seluruh keturunan × 100%

Makin jauh jarak dua gen, makin besar peluang terjadinya pindah silang di antara keduanya. Alfred Sturtevant, mahasiswa Morgan, memanfaatkan hal ini untuk membuat peta kromosom pertama pada tahun 1913. Satu satuan peta (1 sentimorgan, cM) setara dengan frekuensi rekombinasi 1%. Frekuensi rekombinasi tidak pernah melebihi 50%; nilai 50% berarti gen-gen memisah bebas.

Contoh soal: menyusun peta gen

Frekuensi rekombinasi antara gen A dan B adalah 12%, antara B dan C 8%, dan antara A dan C 20%. Bagaimana urutan ketiga gen itu?

Penyelesaian:

1. Ubah ke jarak peta: A–B = 12 cM, B–C = 8 cM, A–C = 20 cM.
2. Jarak terbesar (A–C = 20) sama dengan jumlah dua jarak lainnya (12 + 8). Artinya, gen B berada di antara A dan C.
3. Urutannya A – B – C, dengan B berjarak 12 cM dari A dan 8 cM dari C.

Pada data nyata, jarak terbesar sering sedikit lebih kecil daripada jumlah dua jarak lainnya, karena pindah silang ganda di antara dua gen yang berjauhan tidak terdeteksi.

Penentuan jenis kelamin

Sistem	Betina	Jantan	Contoh
XY	XX	XY	Manusia, mamalia, lalat buah
ZW	ZW	ZZ	Burung, kupu-kupu
XO	XX	X (tanpa pasangan)	Belalang
Haplodiploid	Diploid (dari telur yang dibuahi)	Haploid (dari telur yang tidak dibuahi)	Lebah, semut

Pada beberapa reptil, seperti penyu dan buaya, jenis kelamin ditentukan suhu inkubasi telur. Pemanasan pantai akibat perubahan iklim karena itu dapat mengubah perbandingan jantan dan betina penyu.

Pautan seks

Gen yang terletak pada kromosom X disebut gen terpaut X. Karena laki-laki hanya memiliki satu kromosom X (hemizigot), satu alel resesif terpaut X sudah cukup untuk memunculkan sifatnya. Itulah sebabnya buta warna merah-hijau dan hemofilia jauh lebih banyak dijumpai pada laki-laki. Ciri pewarisan terpaut X resesif antara lain: ayah tidak pernah mewariskan sifat itu kepada anak laki-lakinya, anak perempuan dari ayah penderita pasti menjadi pembawa, dan anak laki-laki penderita biasanya lahir dari ibu pembawa yang normal.

Gen pada kromosom Y (gen holandrik) hanya diwariskan dari ayah kepada semua anak laki-lakinya. Berbeda dengan pautan seks, sifat yang dipengaruhi jenis kelamin dikendalikan gen autosom yang ekspresinya bergantung hormon kelamin. Contohnya kebotakan pola tertentu yang bersifat dominan pada laki-laki tetapi resesif pada perempuan.

Tahukah kamu?

Ratu Victoria dari Inggris adalah pembawa alel hemofilia. Melalui pernikahan anak-cucunya, alel itu menyebar ke keluarga kerajaan Spanyol, Jerman, dan Rusia. Putra mahkota Rusia, Alexei, menderita hemofilia, dan kondisinya ikut mewarnai sejarah politik Rusia menjelang revolusi tahun 1917.

Analisis silsilah

Pada manusia, pola pewarisan dipelajari melalui silsilah (pedigree). Laki-laki digambarkan dengan persegi, perempuan dengan lingkaran, dan individu penderita diarsir. Garis mendatar menghubungkan pasangan, dan garis menurun menghubungkan orang tua dengan anak-anaknya.

Gambar 5.2 Silsilah keluarga dengan suatu kelainan genetik

Contoh soal: menentukan pola pewarisan

Perhatikan silsilah di atas. Kedua orang tua (I-1 dan I-2) normal, tetapi anak perempuan mereka (II-2) menderita kelainan. Tentukan pola pewarisannya dan peluang II-3 merupakan pembawa.

Penyelesaian:

1. Orang tua normal memiliki anak penderita, sehingga kelainan ini resesif.
2. Bila kelainan terpaut X resesif, anak perempuan penderita (X^aX^a) harus menerima X^a dari ayah, sehingga ayahnya pasti penderita. Kenyataannya ayah (I-1) normal, sehingga kelainan ini bukan terpaut X.
3. Jadi kelainan ini autosomal resesif, dan kedua orang tua pasti heterozigot (Aa × Aa).
4. II-3 normal, sehingga genotipenya AA atau Aa dengan perbandingan 1 : 2. Peluang II-3 pembawa adalah 2/3.

5.5 Prinsip Hardy-Weinberg

Genetika populasi mempelajari frekuensi alel dalam suatu populasi. Bila suatu gen memiliki dua alel, A dengan frekuensi p dan a dengan frekuensi q, maka p + q = 1. Godfrey Hardy dan Wilhelm Weinberg (1908) secara terpisah menunjukkan bahwa frekuensi alel dan genotipe akan tetap dari generasi ke generasi, dengan frekuensi genotipe:

p² (AA) + 2pq (Aa) + q² (aa) = 1

Kesetimbangan ini hanya berlaku bila lima syarat terpenuhi: (1) tidak ada mutasi, (2) tidak ada aliran gen (migrasi), (3) populasi sangat besar sehingga tidak terjadi hanyutan genetik, (4) perkawinan berlangsung acak, dan (5) tidak ada seleksi alam. Di alam, syarat-syarat ini hampir tidak pernah terpenuhi sepenuhnya. Karena itu, prinsip Hardy-Weinberg dipakai sebagai patokan nol: bila frekuensi suatu populasi menyimpang dari harapan Hardy-Weinberg, berarti ada kekuatan evolusi yang bekerja.

Analogi: kantong kelereng

Bayangkan populasi sebagai kantong besar berisi kelereng merah (alel A) dan biru (alel a). Setiap anak dibentuk dengan mengambil dua kelereng secara acak, lalu mengembalikannya. Selama kantongnya sangat besar dan tidak ada yang menambah, membuang, atau memilih kelereng, perbandingan merah dan biru tidak akan berubah dari generasi ke generasi.

Contoh soal: talasemia di Indonesia

Misalkan dalam suatu populasi yang berada dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg, 1 dari 2.500 bayi lahir dengan talasemia beta mayor (autosomal resesif). Berapa persen penduduk yang merupakan pembawa?

Penyelesaian:

1. Frekuensi penderita q² = 1/2.500 = 0,0004, sehingga q = 0,02.
2. p = 1 − 0,02 = 0,98.
3. Frekuensi pembawa 2pq = 2 × 0,98 × 0,02 = 0,0392, atau sekitar 3,9%.

Perhatikan bahwa pembawa jauh lebih banyak daripada penderita (sekitar 98 kali). Itulah sebabnya alel resesif yang merugikan sukar hilang dari populasi: sebagian besar alel itu "bersembunyi" pada pembawa yang sehat.

Di dunia nyata: skrining talasemia

Talasemia adalah kelainan genetik yang banyak dijumpai di Indonesia; frekuensi pembawa sifatnya diperkirakan sekitar 3 sampai 10% di berbagai daerah. Penderita talasemia mayor memerlukan transfusi darah seumur hidup. Karena dua pembawa yang menikah berpeluang 1/4 memiliki anak penderita pada setiap kehamilan, pemerintah menganjurkan pemeriksaan pembawa sifat sebelum menikah.

Untuk gen terpaut X, laki-laki hanya memiliki satu alel, sehingga frekuensi fenotipe resesif pada laki-laki sama dengan q. Pada perempuan, frekuensi penderita adalah q² dan frekuensi pembawa 2pq. Jika 8% laki-laki buta warna, maka q = 0,08, perempuan buta warna hanya 0,64%, dan perempuan pembawa 14,72%.

Simulasi 5.2 Hardy-Weinberg, seleksi, dan hanyutan genetik

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: hanyutan genetik dengan koin

Lakukan percobaan berikut. Mulailah dengan populasi 10 alel (5 A dan 5 a). Untuk membentuk generasi berikutnya, ambil secara acak satu alel dari populasi lama sebanyak 10 kali dengan pengembalian (misalnya dengan mengocok kartu). Catat jumlah A pada setiap generasi selama 10 generasi.

Hal yang diamati	Hasil yang biasanya terjadi
Frekuensi A pada populasi 10 alel	Berubah naik-turun dengan tajam; dalam beberapa generasi salah satu alel dapat hilang (fiksasi)
Frekuensi A pada populasi 100 alel	Berubah jauh lebih sedikit
Kesimpulan	Hanyutan genetik jauh lebih kuat pada populasi kecil

5.6 Mekanisme evolusi

Dari Lamarck ke Darwin dan Wallace

Jean-Baptiste Lamarck (1809) berpendapat bahwa organ yang sering dipakai akan berkembang dan sifat yang diperoleh semasa hidup diwariskan, misalnya leher jerapah memanjang karena terus menjulur meraih daun. Gagasan pewarisan sifat yang diperoleh ini terbukti keliru: otot yang terlatih tidak mengubah DNA dalam sel kelamin.

Charles Darwin dan Alfred Russel Wallace secara terpisah merumuskan teori seleksi alam. Intinya: (1) individu dalam populasi bervariasi; (2) sebagian variasi itu diwariskan; (3) individu yang dilahirkan lebih banyak daripada yang dapat bertahan hidup, sehingga terjadi persaingan; (4) individu dengan sifat yang paling sesuai dengan lingkungannya lebih berpeluang bertahan hidup dan bereproduksi; (5) akibatnya, sifat yang menguntungkan makin banyak dalam populasi dari generasi ke generasi.

Di dunia nyata: surat dari Ternate

Inilah jawaban pemantik bab ini. Alfred Russel Wallace menjelajahi kepulauan Indonesia selama delapan tahun (1854 sampai 1862) dan mengumpulkan lebih dari 125.000 spesimen. Pada tahun 1858, dari Kepulauan Maluku, ia mengirimkan makalah kepada Darwin yang menguraikan gagasan seleksi alam. Makalah Wallace dan tulisan Darwin dibacakan bersama di Linnean Society, London, pada Juli 1858, dan setahun kemudian Darwin menerbitkan bukunya On the Origin of Species. Wallace juga mengamati bahwa hewan di Kalimantan dan Bali mirip dengan hewan Asia, sedangkan hewan di Sulawesi dan Lombok ke timur makin mirip hewan Australia. Batas yang ia temukan kini dikenal sebagai Garis Wallace.

Mekanisme perubahan frekuensi alel

Evolusi pada tingkat populasi adalah perubahan frekuensi alel dari generasi ke generasi. Penyebabnya adalah pelanggaran syarat Hardy-Weinberg.

• Seleksi alam mengubah frekuensi alel secara tidak acak, berdasarkan kesesuaian fenotipe dengan lingkungan. Contoh klasiknya adalah ngengat Biston betularia di Inggris: pada masa revolusi industri, batang pohon menghitam oleh jelaga dan ngengat bersayap gelap menjadi jauh lebih banyak karena lebih sukar dilihat burung pemangsa. Contoh masa kini adalah bakteri yang kebal antibiotik dan hama yang kebal pestisida.
• Hanyutan genetik (genetic drift) adalah perubahan frekuensi alel secara kebetulan, terutama pada populasi kecil. Efek leher botol terjadi ketika populasi menyusut drastis, misalnya gajah laut utara yang pernah tersisa sekitar 20 ekor akibat perburuan. Efek pendiri terjadi ketika populasi baru didirikan oleh sedikit individu, misalnya tingginya sindrom Ellis-van Creveld pada komunitas Amish di Amerika Serikat.
• Aliran gen adalah perpindahan alel antarpopulasi melalui migrasi. Aliran gen membuat populasi-populasi menjadi lebih mirip satu sama lain.
• Mutasi menambah alel baru, tetapi lajunya sangat rendah sehingga pengaruh langsungnya terhadap frekuensi alel kecil.
• Perkawinan tidak acak, misalnya perkawinan sedarah, meningkatkan frekuensi homozigot tanpa mengubah frekuensi alel.

Tipe-tipe seleksi alam

Gambar 5.3 Tiga tipe seleksi alam terhadap sifat yang bervariasi kontinu

• Seleksi terarah menguntungkan salah satu ujung sebaran, sehingga rerata sifat bergeser. Setelah kemarau panjang di Kepulauan Galápagos pada tahun 1977, burung finch berparuh besar lebih banyak bertahan hidup karena mampu memecah biji yang keras, dan rerata ukuran paruh pada generasi berikutnya meningkat.
• Seleksi penstabil menguntungkan nilai tengah dan merugikan kedua ujung, misalnya berat lahir bayi manusia.
• Seleksi disruptif menguntungkan kedua ujung dan merugikan nilai tengah, sehingga populasi dapat terbelah menjadi dua kelompok.

Seleksi seksual adalah seleksi berdasarkan keberhasilan memperoleh pasangan, yang menghasilkan ciri mencolok seperti bulu cendrawasih jantan. Keunggulan heterozigot juga dapat mempertahankan alel yang merugikan. Pembawa alel sel sabit (heterozigot) lebih tahan terhadap malaria, sehingga di daerah endemis malaria alel ini tetap bertahan walaupun homozigotnya menderita anemia berat.

Spesies dan spesiasi

Menurut konsep spesies biologi, spesies adalah kelompok populasi yang anggotanya dapat saling kawin di alam dan menghasilkan keturunan fertil. Spesies dipisahkan oleh mekanisme isolasi reproduksi.

Jenis isolasi	Bentuk	Contoh
Prazigotik	Habitat	Dua spesies hidup di habitat berbeda di daerah yang sama
Prazigotik	Temporal (waktu)	Dua spesies katak kawin pada musim yang berbeda
Prazigotik	Perilaku	Tarian atau nyanyian kawin yang berbeda
Prazigotik	Mekanis	Bentuk alat kelamin atau bunga tidak cocok
Prazigotik	Gamet	Sperma tidak dapat membuahi sel telur spesies lain
Pascazigotik	Hibrida tidak bertahan hidup	Embrio hibrida mati sebelum dewasa
Pascazigotik	Hibrida mandul	Bagal, hasil persilangan kuda dan keledai
Pascazigotik	Kemunduran hibrida	Keturunan generasi kedua hibrida lemah atau mandul

Spesiasi alopatrik terjadi ketika populasi terpisah secara geografis (oleh laut, gunung, atau sungai), lalu berevolusi secara terpisah hingga tidak dapat saling kawin lagi. Kepulauan Indonesia yang terpecah-pecah menjadi laboratorium alami spesiasi alopatrik; contohnya beragam spesies monyet Macaca yang endemik di Sulawesi. Spesiasi simpatrik terjadi tanpa pemisahan geografis, misalnya melalui poliploidi pada tumbuhan. Gandum roti adalah tumbuhan heksaploid (6n) hasil persilangan dan penggandaan kromosom tiga spesies leluhur.

Bukti-bukti evolusi

• Fosil menunjukkan perubahan makhluk hidup dari waktu ke waktu, termasuk bentuk peralihan seperti Archaeopteryx (peralihan dinosaurus dan burung) dan Tiktaalik (peralihan ikan dan hewan darat).
• Anatomi perbandingan. Organ homolog memiliki struktur dasar dan asal perkembangan yang sama, walaupun fungsinya berbeda (lengan manusia, sayap kelelawar, sirip paus); organ ini menunjukkan adanya leluhur bersama (evolusi divergen). Organ analog memiliki fungsi sama tetapi asal berbeda (sayap kelelawar dan sayap serangga), hasil evolusi konvergen. Organ vestigial adalah sisa organ yang fungsinya sudah sangat berkurang, seperti tulang ekor pada manusia.
• Embriologi perbandingan: embrio vertebrata pada tahap awal memiliki celah faring dan ekor.
• Biologi molekuler: makin dekat kekerabatan dua organisme, makin mirip urutan DNA dan proteinnya. Sitokrom c manusia identik dengan milik simpanse, tetapi berbeda 12 asam amino dengan milik kuda.
• Biogeografi: sebaran makhluk hidup mengikuti sejarah geografis, seperti perbedaan fauna di kedua sisi Garis Wallace.

Tahukah kamu?

Indonesia penting bagi kajian evolusi manusia. Pada tahun 1891, Eugène Dubois menemukan fosil Homo erectus (dahulu dinamai Pithecanthropus erectus) di Trinil, Jawa Timur. Situs Sangiran di Jawa Tengah ditetapkan sebagai warisan dunia UNESCO karena kekayaan fosil manusia purbanya. Pada tahun 2003, di Liang Bua, Flores, ditemukan fosil manusia bertubuh kecil yang dinamai Homo floresiensis.

Rangkuman Bab 5

• Variasi bersumber dari mutasi, rekombinasi meiosis, dan pembuahan acak; fenotipe dipengaruhi genotipe dan lingkungan.
• Hukum segregasi dan pemilahan bebas berlandaskan perilaku kromosom saat meiosis; persilangan banyak gen dihitung dengan aturan perkalian peluang.
• Dominansi tidak sempurna (1 : 2 : 1), gen letal (2 : 1), dan interaksi gen (9 : 3 : 4, 12 : 3 : 1, 9 : 7, 15 : 1) adalah penyimpangan semu hukum Mendel.
• Gen dengan n alel menghasilkan n(n + 1)/2 genotipe.
• Frekuensi rekombinasi menunjukkan jarak gen (1% = 1 cM); nilai maksimumnya 50%.
• Sifat terpaut X resesif lebih banyak muncul pada laki-laki dan tidak diwariskan dari ayah ke anak laki-laki.
• Hardy-Weinberg: p + q = 1 dan p² + 2pq + q² = 1, berlaku bila tidak ada mutasi, migrasi, hanyutan, perkawinan tidak acak, dan seleksi.
• Seleksi alam, hanyutan genetik, aliran gen, dan mutasi mengubah frekuensi alel; isolasi reproduksi memisahkan spesies.
• Bukti evolusi berasal dari fosil, anatomi, embriologi, biologi molekuler, dan biogeografi.

Uji pemahaman Bab 5

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Bunga pukul empat merah muda disilangkan dengan sesamanya. Nisbah fenotipe keturunannya adalah ....

2Suatu gen memiliki empat alel dalam populasi. Banyaknya genotipe yang mungkin adalah ....

3Seorang laki-laki buta warna menikah dengan perempuan pembawa. Peluang mereka memiliki anak perempuan yang buta warna adalah ....

4Persilangan uji AaBb × aabb menghasilkan 420 AaBb, 80 Aabb, 76 aaBb, dan 424 aabb. Jarak antara gen A dan B adalah ....

5Dalam suatu populasi yang berada dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg, frekuensi alel resesif 0,3. Persentase individu berfenotipe dominan adalah ....

6Sekelompok kecil burung terbawa badai ke sebuah pulau terpencil dan membentuk populasi baru yang frekuensi alelnya berbeda jauh dari populasi asal. Peristiwa ini merupakan contoh ....

7Bagal adalah hasil persilangan kuda betina dan keledai jantan. Bagal tumbuh sehat tetapi mandul. Mekanisme isolasi yang memisahkan kuda dan keledai adalah ....

8Sayap burung dan lengan manusia memiliki susunan tulang yang serupa walaupun fungsinya berbeda. Kedua struktur ini merupakan ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat menjelaskan sumber variasi genetik dan pengaruh lingkungan terhadap fenotipe.
• Saya dapat menghitung peluang hasil persilangan dengan aturan perkalian.
• Saya dapat mengenali dominansi tidak sempurna, gen letal, dan interaksi gen dari nisbah keturunan.
• Saya dapat menentukan genotipe dan peluang golongan darah keturunan.
• Saya dapat menghitung frekuensi rekombinasi dan menyusun urutan gen.
• Saya dapat menentukan pola pewarisan dari silsilah.
• Saya dapat menghitung frekuensi alel dan genotipe dengan prinsip Hardy-Weinberg.
• Saya dapat menjelaskan mekanisme evolusi, tipe seleksi, spesiasi, dan bukti evolusi.

Bab 6

Ekologi

7 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan komponen ekosistem, tingkat organisasi kehidupan, habitat, dan relung.
• Menganalisis rantai makanan, jaring makanan, dan interaksi antarspesies.
• Menghitung aliran energi antartingkat trofik dan menafsirkan piramida ekologi.
• Menjelaskan siklus air, karbon, nitrogen, dan fosfor beserta peran mikroorganisme.
• Membedakan suksesi primer dan sekunder serta perubahan komunitas selama suksesi.
• Menganalisis struktur dan pertumbuhan populasi, termasuk model eksponensial dan logistik.
• Mengevaluasi dampak aktivitas manusia terhadap biosfer dan upaya pelestariannya.

Gambar 6.1 Peta konsep Bab 6 Ekologi

Pemantik

Pada tahun 1883, letusan Gunung Krakatau memusnahkan seluruh kehidupan di pulau itu dan menutupinya dengan abu panas setebal puluhan meter. Hari ini, pulau-pulau di kawasan Krakatau kembali ditutupi hutan yang dihuni burung, kelelawar, reptil, dan serangga. Dari mana semua makhluk itu datang, dan bagaimana urutan kedatangannya? Jawabannya ada di subbab 6.5.

6.1 Ekosistem

Ekologi mempelajari hubungan timbal balik antara makhluk hidup dan lingkungannya. Ekologi mengkaji beberapa tingkat organisasi: individu; populasi (kumpulan individu satu spesies di tempat yang sama); komunitas (semua populasi berbagai spesies di suatu tempat); ekosistem (komunitas beserta lingkungan abiotiknya); dan biosfer (seluruh ekosistem di Bumi).

Ekosistem tersusun atas komponen biotik (produsen, konsumen, dan pengurai) dan komponen abiotik (cahaya, suhu, air, tanah, udara, dan unsur hara). Habitat adalah tempat suatu spesies hidup, sedangkan relung (niche) adalah peran dan cara hidup spesies itu dalam ekosistem, termasuk makanannya, waktu aktifnya, dan kondisi lingkungan yang dapat ditoleransinya.

Analogi: alamat dan pekerjaan

Habitat ibarat alamat rumah suatu spesies, sedangkan relung ibarat pekerjaannya. Dua spesies dapat tinggal di alamat yang sama, misalnya pohon yang sama, asalkan pekerjaannya berbeda.

Bioma dan ekosistem perairan

Bioma adalah ekosistem darat berskala besar yang ditentukan terutama oleh suhu dan curah hujan.

Bioma	Iklim	Ciri dan contoh
Hutan hujan tropis	Panas dan lembap sepanjang tahun	Keanekaragaman tertinggi, tajuk berlapis; Kalimantan, Sumatra, Papua
Sabana	Panas dengan musim kemarau panjang	Padang rumput dengan pohon jarang; Nusa Tenggara Timur
Gurun	Sangat kering	Tumbuhan sukulen dan hewan aktif malam hari
Hutan gugur	Empat musim	Pohon menggugurkan daun pada musim dingin
Taiga	Dingin dengan musim panas singkat	Hutan pohon berdaun jarum
Tundra	Sangat dingin, tanah membeku	Lumut, lumut kerak, semak kerdil

Indonesia juga memiliki ekosistem perairan yang sangat kaya. Indonesia memiliki hutan mangrove terluas di dunia, yang melindungi pantai dari abrasi dan gelombang serta menjadi tempat pembesaran ikan dan udang. Perairan Indonesia termasuk dalam Segitiga Terumbu Karang (Coral Triangle), kawasan dengan keanekaragaman karang tertinggi di dunia; perairan Raja Ampat merupakan salah satu pusatnya. Padang lamun di perairan dangkal menjadi makanan dugong dan penyu hijau.

6.2 Makanan dan hubungannya

Rantai dan jaring makanan

Rantai makanan menggambarkan perpindahan energi melalui peristiwa makan dan dimakan, misalnya padi → belalang → katak → ular → elang. Setiap tahap disebut tingkat trofik: produsen (tingkat 1), konsumen primer atau herbivor (tingkat 2), konsumen sekunder (tingkat 3), dan seterusnya. Di alam, rantai-rantai makanan saling berhubungan membentuk jaring makanan. Pengurai (bakteri dan jamur) menguraikan sisa makhluk hidup dari semua tingkat trofik dan mengembalikan unsur hara ke lingkungan.

Interaksi antarspesies

Interaksi	Spesies 1	Spesies 2	Contoh
Kompetisi	−	−	Padi dan gulma memperebutkan cahaya dan hara
Predasi	+	−	Burung hantu memangsa tikus
Herbivori	+	−	Ulat memakan daun
Parasitisme	+	−	Cacing pita dalam usus manusia; benalu pada pohon
Mutualisme	+	+	Bunga dan lebah; jamur dan alga pada lumut kerak
Komensalisme	+	0	Anggrek epifit yang menempel pada pohon
Amensalisme	0	−	Jamur Penicillium menghasilkan zat yang menghambat bakteri

Menurut prinsip eksklusi kompetitif (Gause), dua spesies yang relungnya persis sama tidak dapat hidup berdampingan dalam jangka panjang; salah satunya akan tersingkir. Gause menunjukkannya dengan membiakkan dua spesies Paramecium dalam satu wadah. Di alam, spesies yang mirip dapat hidup berdampingan melalui pembagian sumber daya, misalnya lima spesies burung pengicau yang mencari makan di bagian tajuk pohon yang berbeda.

Beberapa spesies memiliki pengaruh yang sangat besar terhadap komunitasnya walaupun jumlahnya sedikit. Spesies seperti ini disebut spesies kunci (keystone species). Ketika peneliti Robert Paine menyingkirkan bintang laut pemangsa dari suatu pantai berbatu, kerang menguasai batu dan keanekaragaman spesies di pantai itu justru menurun tajam.

Mangsa pun berevolusi untuk mempertahankan diri: kamuflase (belalang daun), warna peringatan (katak beracun), dan mimikri. Pada mimikri Bates, spesies yang tidak berbahaya meniru spesies berbahaya, misalnya lalat bunga yang bergaris seperti tawon. Pada mimikri Müller, beberapa spesies berbahaya memiliki pola peringatan yang serupa sehingga pemangsa lebih cepat belajar menghindarinya.

Di dunia nyata: keong mas dan eceng gondok

Keong mas didatangkan ke Indonesia sebagai hewan hias dan bahan pangan, tetapi kemudian lepas ke sawah. Tanpa pemangsa alami yang cukup, populasinya meledak dan merusak bibit padi. Eceng gondok yang berasal dari Amerika Selatan menutupi permukaan danau dan waduk, menghalangi cahaya, dan menurunkan kadar oksigen air. Keduanya adalah spesies invasif: spesies pendatang yang berkembang tak terkendali karena lepas dari musuh alaminya.

6.3 Aliran energi

Produktivitas

Hampir semua energi dalam ekosistem berasal dari cahaya matahari yang ditangkap produsen. Produktivitas primer kotor (PPK) adalah laju total energi yang difiksasi melalui fotosintesis. Sebagian energi itu dipakai produsen sendiri untuk respirasi (R). Sisanya, produktivitas primer bersih (PPB = PPK − R), menjadi biomassa yang tersedia bagi konsumen.

Efisiensi ekologis

Hanya sebagian kecil energi pada satu tingkat trofik yang berpindah ke tingkat berikutnya. Sebagian besar energi hilang sebagai panas dari respirasi, tidak dimakan, atau tidak dapat dicerna dan dibuang sebagai feses. Raymond Lindeman (1942) memperkirakan efisiensi rata-ratanya sekitar 10%. Karena energi berkurang drastis di setiap tingkat, rantai makanan jarang lebih panjang dari empat atau lima tingkat trofik, dan predator puncak selalu jauh lebih sedikit daripada mangsanya.

Contoh soal: menghitung energi

Produsen di suatu danau menghasilkan produktivitas primer bersih 50.000 kkal/m²/tahun. Efisiensi transfer ke konsumen primer 10%, ke konsumen sekunder 15%, dan ke konsumen tersier 10%. Berapa energi yang tersedia bagi konsumen tersier?

Penyelesaian:

1. Konsumen primer: 50.000 × 0,10 = 5.000 kkal/m²/tahun.
2. Konsumen sekunder: 5.000 × 0,15 = 750 kkal/m²/tahun.
3. Konsumen tersier: 750 × 0,10 = 75 kkal/m²/tahun.

Kiat: kalikan semua efisiensi sekaligus, 50.000 × 0,10 × 0,15 × 0,10 = 75. Periksa juga apakah soal menyebut produktivitas kotor atau bersih.

Piramida ekologi

Gambar 6.2 Piramida energi dengan efisiensi transfer sekitar 10%

Struktur trofik digambarkan dengan tiga jenis piramida. Piramida energi selalu tegak, karena energi selalu berkurang di setiap tingkat. Piramida jumlah dapat terbalik, misalnya satu pohon besar dihuni ribuan ulat. Piramida biomassa juga dapat terbalik di lautan: biomassa fitoplankton pada suatu saat lebih kecil daripada biomassa zooplankton yang memakannya, karena fitoplankton tumbuh dan dimakan dengan sangat cepat.

Simulasi 6.1 Piramida energi

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: piramida energi

Hitung energi pada setiap tingkat trofik untuk produsen 10.000 kkal dengan dua efisiensi yang berbeda.

Tingkat trofik	Efisiensi 10%	Efisiensi 20%
Produsen	10.000 kkal	10.000 kkal
Konsumen primer	1.000 kkal	2.000 kkal
Konsumen sekunder	100 kkal	400 kkal
Konsumen tersier	10 kkal	80 kkal
Konsumen kuarter	1 kkal	16 kkal

Perhatikan bahwa perubahan efisiensi yang kecil memberikan perbedaan yang sangat besar pada tingkat trofik teratas.

Biomagnifikasi

Zat beracun yang sukar diuraikan dan larut dalam lemak, seperti pestisida DDT dan merkuri, tidak dibuang tubuh tetapi tertimbun. Ketika berpindah melalui rantai makanan, kadarnya meningkat pada setiap tingkat trofik. Peristiwa ini disebut biomagnifikasi. Akibatnya, predator puncak menanggung kadar racun tertinggi. Pada pertengahan abad ke-20, DDT menipiskan cangkang telur burung pemangsa sehingga populasinya anjlok.

Di dunia nyata: merkuri dari tambang emas

Pada tahun 1950-an, warga Minamata di Jepang mengalami kerusakan saraf berat setelah memakan ikan yang tercemar limbah merkuri pabrik. Di Indonesia, penambangan emas skala kecil yang memakai merkuri untuk memisahkan emas dapat mencemari sungai. Merkuri diubah mikroorganisme menjadi metilmerkuri yang tertimbun dalam ikan, dan kadarnya tertinggi pada ikan pemangsa besar yang dimakan manusia.

6.4 Siklus biogeokimia

Berbeda dengan energi yang mengalir satu arah dan akhirnya hilang sebagai panas, materi di Bumi didaur ulang terus-menerus melalui siklus biogeokimia.

Siklus air dan siklus karbon

Air berputar melalui penguapan, transpirasi, kondensasi, presipitasi, aliran permukaan, dan peresapan ke dalam tanah. Hutan berperan besar karena transpirasi mengembalikan uap air ke atmosfer dan akar membantu air meresap ke tanah.

Karbon diambil dari atmosfer melalui fotosintesis dan dikembalikan melalui respirasi, penguraian, dan pembakaran. Sebagian karbon tersimpan lama dalam kayu, tanah, sedimen laut, gambut, serta bahan bakar fosil. Pembakaran bahan bakar fosil dan pembukaan hutan telah meningkatkan kadar CO₂ atmosfer dari sekitar 280 ppm sebelum revolusi industri menjadi lebih dari 420 ppm saat ini.

Di dunia nyata: lahan gambut Indonesia

Gambut terbentuk dari sisa tumbuhan yang tertimbun di rawa tergenang selama ribuan tahun tanpa terurai sempurna karena kekurangan oksigen. Indonesia memiliki lahan gambut tropis yang sangat luas, yang menyimpan karbon dalam jumlah besar. Bila gambut dikeringkan, bahan organiknya teroksidasi dan mudah terbakar. Kebakaran hutan dan lahan gambut, seperti pada tahun 2015, melepaskan karbon dalam jumlah sangat besar sekaligus menimbulkan kabut asap yang membahayakan kesehatan.

Siklus nitrogen

Nitrogen merupakan komponen protein dan asam nukleat. Walaupun sekitar 78% atmosfer adalah gas N₂, sebagian besar makhluk hidup tidak dapat memakainya secara langsung. Mikroorganisme memegang peran kunci dalam siklus nitrogen.

1. Fiksasi nitrogen: N₂ diubah menjadi amonia (NH₃) oleh bakteri Rhizobium di bintil akar polong-polongan, bakteri tanah bebas seperti Azotobacter, dan sianobakteri. Petir dan industri pupuk juga memfiksasi nitrogen.
2. Amonifikasi: pengurai mengubah nitrogen organik dari sisa makhluk hidup menjadi amonium (NH₄⁺).
3. Nitrifikasi: dalam kondisi aerob, bakteri Nitrosomonas mengubah amonium menjadi nitrit (NO₂⁻), lalu Nitrobacter mengubah nitrit menjadi nitrat (NO₃⁻).
4. Asimilasi: tumbuhan menyerap nitrat dan amonium untuk membuat protein, lalu nitrogen berpindah ke hewan melalui rantai makanan.
5. Denitrifikasi: dalam kondisi anaerob, seperti tanah tergenang, bakteri denitrifikasi mengubah nitrat menjadi N₂ yang kembali ke atmosfer.

Gambar 6.3 Siklus nitrogen dan mikroorganisme yang berperan

Tahukah kamu?

Petani di beberapa daerah di Asia, termasuk Indonesia, memelihara paku air Azolla di sawah. Di dalam rongga daun Azolla hidup sianobakteri Anabaena yang memfiksasi nitrogen. Ketika Azolla membusuk, nitrogennya menjadi pupuk alami bagi padi.

Siklus fosfor

Siklus fosfor tidak memiliki tahap gas di atmosfer. Fosfor dilepaskan dari pelapukan batuan, diserap tumbuhan sebagai fosfat, berpindah melalui rantai makanan, lalu kembali ke tanah dan perairan. Sebagian fosfat mengendap di dasar laut dan baru kembali ke daratan setelah jutaan tahun melalui pengangkatan geologis. Karena siklusnya lambat, fosfor sering menjadi faktor pembatas di perairan tawar.

Limpasan pupuk yang kaya nitrat dan fosfat ke danau memicu eutrofikasi: alga tumbuh meledak, lalu mati dan diuraikan bakteri aerob yang menghabiskan oksigen terlarut, sehingga ikan mati massal.

6.5 Suksesi

Suksesi adalah perubahan komunitas secara bertahap dalam jangka waktu panjang.

• Suksesi primer dimulai dari lahan yang benar-benar baru tanpa tanah dan tanpa kehidupan, misalnya aliran lava, batuan vulkanik, atau gumuk pasir baru. Organisme perintis seperti sianobakteri dan lumut kerak melapukkan batuan dan membentuk tanah tipis. Selanjutnya datang lumut dan paku, rumput, semak, lalu pepohonan.
• Suksesi sekunder terjadi di lahan yang komunitasnya rusak tetapi tanahnya masih ada, misalnya bekas kebakaran, ladang yang ditinggalkan, atau hutan yang ditebang. Suksesi sekunder berlangsung jauh lebih cepat daripada suksesi primer karena tanah, biji, dan akar yang tersisa sudah tersedia.

Selama suksesi, tanah makin tebal dan subur, biomassa dan keanekaragaman spesies umumnya meningkat, dan komunitas berubah dari spesies yang tumbuh cepat dan menyukai cahaya ke spesies yang tumbuh lambat dan tahan naungan. Komunitas akhir yang relatif stabil disebut komunitas klimaks.

Di dunia nyata: laboratorium alam Krakatau

Inilah jawaban pemantik bab ini. Tiga tahun setelah letusan 1883, ahli botani yang mengunjungi Krakatau menemukan lapisan sianobakteri di permukaan abu dan beberapa jenis paku. Biji dan spora tumbuhan pertama datang terbawa angin dan arus laut, lalu burung dan kelelawar membawa biji tumbuhan berbuah dari Jawa dan Sumatra. Dalam beberapa puluh tahun, pulau itu kembali menjadi hutan. Gunung Anak Krakatau yang muncul dari laut pada tahun 1927 kini menjadi tempat para ilmuwan mengamati suksesi primer yang masih berlangsung.

6.6 Struktur dan dinamika populasi

Ciri-ciri populasi

Kepadatan populasi adalah jumlah individu per satuan luas atau volume. Kepadatan bertambah karena kelahiran dan imigrasi, dan berkurang karena kematian dan emigrasi. Pola sebaran individu dapat mengelompok (paling umum, misalnya kawanan gajah), seragam (misalnya burung bersarang yang mempertahankan wilayahnya), atau acak (jarang, misalnya pohon yang bijinya disebarkan angin).

Struktur umur digambarkan dengan piramida penduduk. Piramida berdasar lebar menunjukkan populasi yang tumbuh cepat, piramida berbentuk hampir tegak lurus menunjukkan populasi yang stabil, dan piramida yang menyempit di bagian bawah menunjukkan populasi yang menyusut dan menua.

Kurva kesintasan menggambarkan jumlah individu yang masih hidup pada setiap umur.

Gambar 6.4 Tiga tipe kurva kesintasan

• Tipe I (kurva X): kematian rendah pada usia muda dan tinggi pada usia tua; contohnya manusia dan gajah, yang memiliki sedikit anak tetapi merawatnya dengan baik.
• Tipe II (kurva Y): peluang kematian relatif tetap sepanjang umur; contohnya banyak burung dan kadal.
• Tipe III (kurva Z): kematian sangat tinggi pada usia muda, lalu sedikit yang bertahan hidup lama; contohnya tiram dan banyak ikan yang menghasilkan jutaan telur tanpa pengasuhan.

Pertumbuhan populasi

Bila sumber daya tidak terbatas, populasi tumbuh secara eksponensial: dN/dt = rN, dengan r adalah laju pertumbuhan per kapita. Grafiknya berbentuk huruf J. Di alam, sumber daya terbatas, sehingga pertumbuhan melambat ketika populasi mendekati daya dukung lingkungan (K). Model logistik menggambarkannya:

dN/dt = rN (K − N) / K

Grafiknya berbentuk huruf S (sigmoid). Laju pertambahan populasi paling besar terjadi ketika N = K/2. Prinsip ini dipakai dalam pengelolaan perikanan: penangkapan yang lestari dilakukan dengan menjaga populasi ikan sekitar setengah daya dukungnya.

Gambar 6.5 Pertumbuhan populasi eksponensial dan logistik

Simulasi 6.2 Pertumbuhan populasi

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: pertumbuhan logistik

Dengan r = 0,5 per tahun dan K = 1.000, hitung laju pertambahan populasi dN/dt = rN (K − N)/K pada beberapa ukuran populasi.

N	Perhitungan	dN/dt (individu per tahun)
100	0,5 × 100 × 900/1.000	45
250	0,5 × 250 × 750/1.000	93,75
500	0,5 × 500 × 500/1.000	125 (maksimum)
750	0,5 × 750 × 250/1.000	93,75
1.000	0,5 × 1.000 × 0/1.000	0

Faktor yang membatasi pertumbuhan populasi dibedakan menjadi faktor bergantung kepadatan, yang pengaruhnya makin kuat ketika populasi makin padat (persaingan, pemangsaan, penyakit), dan faktor tidak bergantung kepadatan, yang pengaruhnya sama berapa pun kepadatannya (cuaca ekstrem, banjir, kebakaran).

Spesies dengan strategi r menghasilkan banyak keturunan kecil dengan sedikit pengasuhan dan unggul di lingkungan yang tidak stabil (misalnya serangga dan rumput liar). Spesies dengan strategi K menghasilkan sedikit keturunan dengan pengasuhan besar dan unggul di lingkungan yang stabil dan padat (misalnya gajah dan orangutan). Orangutan betina hanya melahirkan satu anak setiap 6 sampai 9 tahun, sehingga populasinya sangat lambat pulih bila diburu atau habitatnya rusak.

Memperkirakan ukuran populasi

Tumbuhan dan hewan yang tidak bergerak dihitung dengan metode kuadrat: individu dihitung pada beberapa petak contoh, lalu hasilnya dikalikan dengan luas seluruh daerah. Hewan yang bergerak diperkirakan dengan metode tangkap-tandai-tangkap ulang:

N = (M × C) ÷ R

dengan M adalah jumlah hewan yang ditandai pada penangkapan pertama, C jumlah hewan pada penangkapan kedua, dan R jumlah hewan bertanda pada penangkapan kedua.

6.7 Biosfer dan manusia

Keanekaragaman hayati Indonesia

Indonesia termasuk dalam 17 negara megabiodiversitas. Kepulauan yang terletak di antara dua benua dan dua samudra ini dihuni banyak spesies endemik, yaitu spesies yang hanya terdapat di daerah tertentu, seperti komodo, anoa, babirusa, dan orangutan tapanuli yang baru dideskripsikan sebagai spesies tersendiri pada tahun 2017. Keanekaragaman hayati dikaji pada tiga tingkat: keanekaragaman gen, spesies, dan ekosistem.

Ancaman terhadap biosfer

• Kerusakan habitat: alih fungsi hutan menjadi perkebunan, permukiman, dan tambang merupakan ancaman terbesar bagi keanekaragaman hayati.
• Perubahan iklim: peningkatan gas rumah kaca (CO₂, metana, dinitrogen oksida) menahan lebih banyak panas di atmosfer. Suhu laut yang meningkat membuat karang mengeluarkan alga simbionnya (zooxanthellae), sehingga karang memutih dan dapat mati (pemutihan karang).
• Pencemaran: sampah plastik yang terurai menjadi mikroplastik, limbah industri, pestisida, dan eutrofikasi.
• Spesies invasif dan eksploitasi berlebihan, seperti perburuan dan penangkapan ikan yang melampaui kemampuan pulih populasi.

Upaya pelestarian

Pelestarian in situ dilakukan di habitat aslinya, misalnya melalui taman nasional dan cagar alam: Taman Nasional Ujung Kulon untuk badak jawa dan Taman Nasional Komodo untuk komodo. Pelestarian ex situ dilakukan di luar habitat aslinya, misalnya kebun raya (Kebun Raya Bogor berdiri sejak 1817), kebun binatang, penangkaran, dan bank biji. Pembangunan berkelanjutan berusaha memenuhi kebutuhan masa kini tanpa mengorbankan kemampuan generasi mendatang untuk memenuhi kebutuhannya.

Rangkuman Bab 6

• Ekosistem terdiri atas komponen biotik dan abiotik; habitat adalah alamat, relung adalah peran suatu spesies.
• Interaksi antarspesies meliputi kompetisi, predasi, herbivori, parasitisme, mutualisme, komensalisme, dan amensalisme; spesies kunci berpengaruh besar terhadap komunitasnya.
• Energi mengalir satu arah dengan efisiensi rata-rata sekitar 10% antartingkat trofik; piramida energi selalu tegak.
• Zat beracun yang persisten mengalami biomagnifikasi sehingga predator puncak paling terdampak.
• Materi didaur ulang melalui siklus air, karbon, nitrogen, dan fosfor; mikroorganisme berperan dalam fiksasi, nitrifikasi, dan denitrifikasi.
• Suksesi primer dimulai tanpa tanah; suksesi sekunder dimulai dari tanah yang tersisa dan berlangsung lebih cepat.
• Pertumbuhan logistik paling cepat ketika N = K/2; populasi dibatasi faktor bergantung dan tidak bergantung kepadatan.
• Ancaman utama biosfer adalah kerusakan habitat, perubahan iklim, pencemaran, spesies invasif, dan eksploitasi berlebihan.

Uji pemahaman Bab 6

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Produktivitas primer kotor suatu padang rumput 20.000 kkal/m²/tahun, dan produsen memakai 8.000 kkal/m²/tahun untuk respirasi. Bila efisiensi transfer ke herbivor 10%, energi yang tersedia bagi herbivor adalah ....

2Di suatu perairan laut, biomassa fitoplankton pada saat pengukuran lebih kecil daripada biomassa zooplankton. Penjelasan yang tepat adalah ....

3Bakteri yang mengubah amonium menjadi nitrit dalam siklus nitrogen adalah ....

4Setelah bintang laut pemangsa disingkirkan dari suatu pantai berbatu, kerang menguasai seluruh permukaan batu dan keanekaragaman spesies menurun. Bintang laut tersebut berperan sebagai ....

5Sebuah ladang jagung ditinggalkan petaninya. Beberapa tahun kemudian, ladang itu ditumbuhi rumput, semak, lalu pohon-pohon muda. Pernyataan yang tepat adalah ....

6Populasi ikan di sebuah danau tumbuh mengikuti model logistik dengan daya dukung 8.000 ekor. Agar hasil tangkapan lestari maksimum, populasi sebaiknya dipertahankan sekitar ....

7Ikan salmon menghasilkan ribuan telur, tetapi sebagian besar anaknya mati sebelum dewasa. Pola kesintasan dan strategi hidupnya adalah ....

8Pestisida DDT disemprotkan pada sawah dengan kadar rendah. Organisme yang diperkirakan mengandung kadar DDT tertinggi dalam jaringannya adalah ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat membedakan habitat dan relung serta menyebutkan contoh bioma.
• Saya dapat mengidentifikasi jenis interaksi antarspesies dan peran spesies kunci.
• Saya dapat menghitung energi pada setiap tingkat trofik dan menjelaskan piramida yang terbalik.
• Saya dapat menjelaskan siklus karbon, nitrogen, dan fosfor beserta peran mikroorganisme.
• Saya dapat membedakan suksesi primer dan sekunder.
• Saya dapat menafsirkan kurva kesintasan dan model pertumbuhan populasi.
• Saya dapat menjelaskan ancaman terhadap biosfer dan upaya pelestariannya.

Bab 7

Biosistematika

4 subbab

Tujuan pembelajaran

• Menjelaskan tujuan klasifikasi, hierarki takson, dan aturan tata nama binomial.
• Menggunakan kunci determinasi dikotomis untuk mengidentifikasi organisme.
• Membandingkan sistem lima kingdom dan sistem tiga domain beserta dasar pengelompokannya.
• Menafsirkan pohon filogenetik dan membedakan kelompok monofiletik, parafiletik, dan polifiletik.
• Menyusun kladogram dari matriks karakter berdasarkan sinapomorfi dan prinsip parsimoni.
• Mengidentifikasi ciri kelompok-kelompok utama protista, jamur, tumbuhan, dan hewan.

Gambar 7.1 Peta konsep Bab 7 Biosistematika

Pemantik

Ikan paus hidup di laut, berenang dengan sirip, dan berbentuk seperti ikan. Namun, para ahli biologi mengelompokkannya bersama manusia, kucing, dan kelelawar, bukan bersama ikan hiu. Bahkan, burung dinilai berkerabat lebih dekat dengan buaya daripada buaya dengan kadal. Atas dasar apa para ahli menyusun pengelompokan yang tampak "aneh" ini? Jawabannya ada di subbab 7.3.

7.1 Prinsip klasifikasi dan tata nama

Mengapa makhluk hidup diklasifikasikan?

Para ilmuwan telah memberi nama sekitar dua juta spesies, dan jutaan spesies lainnya diduga belum dikenal. Tanpa sistem pengelompokan, keanekaragaman ini mustahil dipelajari. Taksonomi adalah ilmu tentang penamaan, pendeskripsian, dan pengelompokan makhluk hidup, sedangkan sistematika mengkaji hubungan kekerabatan evolusioner di antara makhluk hidup. Klasifikasi modern berusaha mencerminkan sejarah evolusi, sehingga organisme yang dikelompokkan bersama memiliki leluhur bersama.

Hierarki takson

Makhluk hidup dikelompokkan ke dalam tingkatan takson. Makin rendah tingkatnya, makin sedikit anggotanya dan makin banyak persamaan ciri di antara anggota-anggotanya.

Takson	Manusia	Padi
Domain	Eukarya	Eukarya
Kingdom	Animalia	Plantae
Filum atau divisi	Chordata	Spermatophyta (Magnoliophyta)
Kelas	Mammalia	Monocotyledoneae (Liliopsida)
Ordo	Primates	Poales
Famili	Hominidae	Poaceae
Genus	Homo	Oryza
Spesies	Homo sapiens	Oryza sativa

Untuk tumbuhan dipakai istilah divisi, sedangkan untuk hewan dipakai filum.

Tata nama binomial

Carolus Linnaeus memperkenalkan tata nama binomial yang dipakai secara resmi untuk tumbuhan sejak 1753 dan untuk hewan sejak 1758. Aturannya:

• Nama spesies terdiri atas dua kata dalam bahasa Latin atau yang dilatinkan. Kata pertama adalah nama genus, kata kedua adalah penunjuk spesies (epitet spesifik).
• Nama genus diawali huruf kapital, sedangkan penunjuk spesies seluruhnya ditulis dengan huruf kecil, termasuk bila berasal dari nama orang atau tempat.
• Nama ilmiah dicetak miring, atau digarisbawahi secara terpisah bila ditulis tangan.
• Nama penemu atau pendeskripsi dapat ditambahkan di belakang tanpa dicetak miring, misalnya Oryza sativa L. (L. adalah singkatan Linnaeus).
• Untuk subspesies atau varietas dipakai tiga kata, misalnya Pongo pygmaeus pygmaeus.

Nama ilmiah bersifat universal dan unik. "Kodok", "katak", dan "frog" dapat merujuk pada hewan yang berbeda di daerah yang berbeda, tetapi Duttaphrynus melanostictus selalu merujuk pada satu spesies kodok buduk yang sama di seluruh dunia.

Ingat!

Penulisan yang benar adalah Rafflesia arnoldii, bukan Rafflesia Arnoldii, walaupun penunjuk spesiesnya berasal dari nama Joseph Arnold. Kesalahan huruf kapital pada penunjuk spesies sering dijadikan pengecoh dalam soal.

Kunci determinasi

Kunci determinasi dikotomis adalah alat identifikasi yang berisi pasangan-pasangan pernyataan yang saling bertentangan. Pada setiap langkah, kita memilih satu pernyataan yang sesuai dengan organisme yang diamati, lalu mengikuti petunjuk ke langkah berikutnya sampai nama organisme ditemukan.

Langkah	Pernyataan	Arahan
1a	Tubuh berbulu atau berambut	Lanjut ke 2
1b	Tubuh tidak berbulu dan tidak berambut	Lanjut ke 3
2a	Tubuh berbulu dan memiliki sayap	Aves (burung)
2b	Tubuh berambut dan memiliki kelenjar susu	Mammalia
3a	Kulit bersisik kering, bernapas dengan paru-paru sejak menetas	Reptilia
3b	Kulit tidak bersisik kering	Lanjut ke 4
4a	Bernapas dengan insang seumur hidup, memiliki sirip	Pisces (ikan)
4b	Kulit lembap dan berlendir, larva hidup di air	Amphibia

Simulasi 7.1 Kunci determinasi interaktif

Simulasi memerlukan JavaScript.

Eksplorasi versi cetak: kunci determinasi

Gunakan kunci determinasi pada tabel di atas untuk mengidentifikasi hewan berikut, lalu periksa jawabannya.

Hewan	Jalur kunci	Kelompok
Kelelawar	1a, 2b	Mammalia
Komodo	1b, 3a	Reptilia
Katak sawah	1b, 3b, 4b	Amphibia
Ikan hiu	1b, 3b, 4a	Pisces
Burung kakatua	1a, 2a	Aves

7.2 Sistem klasifikasi

Sistem klasifikasi terus berkembang seiring kemajuan alat dan pengetahuan. Linnaeus membagi makhluk hidup menjadi dua kingdom, yaitu tumbuhan dan hewan. Setelah mikroskop berkembang, Ernst Haeckel menambahkan kingdom Protista. Pada tahun 1969, Robert Whittaker mengusulkan sistem lima kingdom: Monera (prokariota), Protista, Fungi, Plantae, dan Animalia, yang terutama didasarkan pada tipe sel, jumlah sel, dan cara memperoleh makanan.

Pada tahun 1970-an, Carl Woese membandingkan urutan RNA ribosom berbagai organisme dan menemukan bahwa prokariota terdiri atas dua kelompok yang sangat berbeda. Pada tahun 1990, ia mengusulkan sistem tiga domain: Bacteria, Archaea, dan Eukarya. Kingdom Monera tidak lagi dipakai karena Archaea ternyata berkerabat lebih dekat dengan Eukarya daripada dengan Bacteria.

Gambar 7.2 Pohon kehidupan sistem tiga domain

Ciri	Bacteria	Archaea	Eukarya
Membran inti	Tidak ada	Tidak ada	Ada
Peptidoglikan pada dinding sel	Ada	Tidak ada	Tidak ada
Lipid membran	Rantai tidak bercabang, ikatan ester	Sebagian bercabang, ikatan eter	Rantai tidak bercabang, ikatan ester
RNA polimerase	Satu jenis, sederhana	Beberapa jenis, kompleks	Beberapa jenis, kompleks
Asam amino awal sintesis protein	Formil-metionin	Metionin	Metionin
Histon	Tidak ada	Ada pada beberapa spesies	Ada
Dihambat antibiotik streptomisin	Ya	Tidak	Tidak
Tumbuh di atas 100 °C	Tidak	Ada beberapa spesies	Tidak

Banyak Archaea hidup di lingkungan ekstrem: sumber air panas (termofil), danau yang sangat asin (halofil), dan rawa atau usus hewan yang tanpa oksigen (metanogen, penghasil gas metana). Namun, Archaea juga ditemukan di laut, tanah, dan tubuh manusia.

7.3 Filogenetik dan kladistika

Membaca pohon filogenetik

Pohon filogenetik adalah diagram hipotesis tentang hubungan evolusi. Setiap titik percabangan (node) mewakili leluhur bersama dari semua garis keturunan di atasnya. Dua garis keturunan yang berasal dari titik percabangan yang sama dan paling dekat disebut kelompok saudara (sister group). Kedekatan kekerabatan ditentukan oleh seberapa baru leluhur bersamanya, bukan oleh letak taksa yang bersebelahan di ujung cabang. Sebuah pohon dapat diputar pada titik percabangannya tanpa mengubah hubungan kekerabatan yang digambarkan.

Analogi: silsilah keluarga besar

Pohon filogenetik mirip silsilah keluarga besar. Kamu dan sepupumu memiliki leluhur bersama, yaitu kakek-nenek kalian, sedangkan kamu dan saudara kandungmu memiliki leluhur bersama yang lebih baru, yaitu orang tua kalian. Karena itu, kamu berkerabat lebih dekat dengan saudara kandungmu. Sepupumu bukan leluhurmu, sama seperti spesies yang hidup sekarang bukan leluhur spesies lain yang hidup sekarang.

Karakter dan pengelompokan

Kladistika mengelompokkan organisme berdasarkan karakter turunan bersama (sinapomorfi), yaitu ciri baru yang muncul pada leluhur bersama suatu kelompok dan diwariskan kepada seluruh keturunannya. Karakter yang sudah ada sejak leluhur yang lebih tua (karakter leluhur atau plesiomorfi) tidak berguna untuk mengelompokkan, karena dimiliki juga oleh organisme di luar kelompok. Misalnya, tulang belakang berguna untuk menyatukan vertebrata, tetapi tidak berguna untuk membedakan mamalia dari reptil karena keduanya sama-sama memilikinya.

Persamaan yang tidak berasal dari leluhur bersama disebut homoplasi, misalnya sayap burung dan sayap kelelawar sebagai alat terbang yang muncul secara terpisah melalui evolusi konvergen. Homoplasi dapat menyesatkan pengelompokan, sehingga ahli sistematika menggunakan banyak karakter sekaligus, termasuk urutan DNA.

Jenis kelompok	Pengertian	Contoh
Monofiletik (klad)	Satu leluhur beserta seluruh keturunannya	Mammalia; Aves; kelompok burung dan buaya (Archosauria)
Parafiletik	Satu leluhur beserta sebagian keturunannya	"Reptilia" tradisional, karena tidak mencakup burung yang juga keturunan leluhur reptil
Polifiletik	Kelompok yang anggotanya berasal dari leluhur berbeda dan tidak mencakup leluhur bersamanya	"Hewan berdarah panas" (burung dan mamalia)

Di dunia nyata: paus dan burung

Inilah jawaban pemantik bab ini. Paus memiliki rambut (walaupun sedikit), kelenjar susu, dan bernapas dengan paru-paru; semuanya sinapomorfi mamalia. Bentuk tubuh seperti ikan hanyalah hasil evolusi konvergen karena sama-sama hidup di air. Data fosil dan DNA bahkan menunjukkan bahwa kerabat terdekat paus yang masih hidup adalah kuda nil. Burung dan buaya sama-sama keturunan kelompok archosaurus, dan burung adalah keturunan dinosaurus, sehingga burung berkerabat lebih dekat dengan buaya daripada buaya dengan kadal atau ular.

Menyusun kladogram

Kladogram disusun dari matriks karakter. Langkah-langkahnya:

1. Tentukan kelompok luar (outgroup), yaitu organisme yang berkerabat lebih jauh dan dianggap memiliki keadaan karakter leluhur.
2. Untuk setiap karakter, tentukan keadaan turunannya (yang berbeda dari kelompok luar).
3. Kelompokkan organisme berdasarkan karakter turunan yang dimiliki bersama; karakter yang dimiliki paling banyak organisme ditempatkan paling dekat dengan pangkal.
4. Pilih susunan yang memerlukan perubahan karakter paling sedikit (prinsip parsimoni).

Contoh soal: menyusun kladogram dari matriks karakter

Perhatikan matriks berikut (+ berarti memiliki, − berarti tidak memiliki). Lamprey dipakai sebagai kelompok luar.

Hewan	Rahang	Empat anggota gerak	Telur beramnion	Rambut
Lamprey	−	−	−	−
Hiu	+	−	−	−
Katak	+	+	−	−
Kadal	+	+	+	−
Tikus	+	+	+	+

Penyelesaian:

1. Rahang dimiliki semua hewan kecuali lamprey, sehingga lamprey bercabang paling awal.
2. Empat anggota gerak menyatukan katak, kadal, dan tikus; hiu bercabang lebih dahulu.
3. Telur beramnion menyatukan kadal dan tikus; katak bercabang lebih dahulu.
4. Rambut hanya dimiliki tikus (karakter turunan yang khas tikus, tidak berguna untuk mengelompokkan).
5. Hasilnya: (Lamprey, (Hiu, (Katak, (Kadal, Tikus)))). Kelompok saudara tikus adalah kadal.

Gambar 7.3 Kladogram vertebrata berdasarkan karakter turunan

Pohon filogenetik modern banyak disusun dari urutan DNA dan protein. Karena mutasi pada gen tertentu menumpuk dengan laju yang relatif tetap, jumlah perbedaan urutan dapat dipakai sebagai jam molekuler untuk memperkirakan kapan dua garis keturunan berpisah.

7.4 Ikhtisar keanekaragaman makhluk hidup

Protista dan jamur

Protista adalah eukariota yang bukan hewan, tumbuhan, maupun jamur; kelompok ini sangat beragam dan tidak monofiletik. Protista mirip hewan (protozoa) meliputi Amoeba yang bergerak dengan kaki semu, Paramecium yang bergerak dengan silia, Trypanosoma yang berflagela, dan Plasmodium penyebab malaria yang tidak memiliki alat gerak. Protista mirip tumbuhan (alga) meliputi alga hijau, alga merah, alga cokelat, dan diatom. Indonesia termasuk produsen rumput laut terbesar di dunia; alga merah seperti Eucheuma dan Gracilaria dibudidayakan sebagai bahan karagenan dan agar-agar.

Fungi adalah eukariota heterotrof yang menyerap makanannya dan berdinding sel kitin.

Kelompok	Ciri khas	Contoh
Zygomycota	Hifa umumnya tidak bersekat; spora seksual berupa zigospora	Rhizopus pada tempe
Ascomycota	Spora seksual (askospora) terbentuk di dalam askus	Saccharomyces (ragi), Penicillium, Aspergillus
Basidiomycota	Spora seksual (basidiospora) terbentuk pada basidium	Jamur merang, jamur tiram, jamur kuping

Lumut kerak (lichen) adalah simbiosis mutualisme antara jamur dan alga atau sianobakteri. Lumut kerak sangat peka terhadap pencemaran udara sehingga dipakai sebagai bioindikator.

Tumbuhan

Kelompok	Pembuluh angkut	Biji	Ciri dan contoh
Lumut (Bryophyta)	Tidak ada	Tidak ada	Gametofit dominan; lumut daun, lumut hati
Paku (Pteridophyta)	Ada	Tidak ada	Sporofit dominan, spora pada sorus; paku sayur, Azolla
Tumbuhan berbiji terbuka (Gymnospermae)	Ada	Ada, tidak terbungkus daging buah	Pinus, pakis haji, melinjo
Tumbuhan berbiji tertutup (Angiospermae)	Ada	Ada, terbungkus bakal buah	Berbunga dan berbuah; padi, mangga, Rafflesia

Hewan

Filum-filum hewan dibedakan berdasarkan tingkat organisasi jaringan, simetri tubuh, jumlah lapisan lembaga, rongga tubuh, dan pola perkembangan embrio.

Filum	Ciri utama	Contoh
Porifera	Tubuh berpori, belum memiliki jaringan sejati, memiliki koanosit	Spons
Cnidaria	Simetri radial, dua lapisan lembaga, sel penyengat (knidosit)	Ubur-ubur, anemon laut, karang
Platyhelminthes	Tubuh pipih, simetri bilateral, tanpa rongga tubuh (aselomata)	Planaria, cacing pita, cacing hati
Nematoda	Tubuh gilig tidak bersegmen, rongga tubuh semu (pseudoselomata)	Cacing gelang, cacing kremi
Annelida	Tubuh bersegmen, rongga tubuh sejati (selomata)	Cacing tanah, lintah, cacing palolo
Mollusca	Tubuh lunak dengan mantel, sebagian bercangkang	Siput, kerang, cumi-cumi
Arthropoda	Kaki beruas, rangka luar dari kitin	Serangga, laba-laba, udang, kelabang
Echinodermata	Kulit berduri, simetri radial lima pada hewan dewasa, sistem pembuluh air	Bintang laut, bulu babi, teripang
Chordata	Notokorda, tali saraf dorsal berongga, celah faring, ekor di belakang anus	Ikan, katak, ular, burung, manusia

Hewan bersimetri bilateral dengan tiga lapisan lembaga dibedakan lagi menjadi protostomia (blastopori berkembang menjadi mulut; misalnya Mollusca, Annelida, Arthropoda) dan deuterostomia (blastopori berkembang menjadi anus; misalnya Echinodermata dan Chordata). Karena itu, bintang laut sebenarnya berkerabat lebih dekat dengan manusia daripada dengan cumi-cumi.

Kelas vertebrata	Penutup tubuh	Pernapasan	Jantung	Contoh di Indonesia
Pisces	Sisik atau kulit licin	Insang	2 ruang	Ikan arwana, hiu paus
Amphibia	Kulit lembap berlendir	Insang (larva), paru-paru dan kulit (dewasa)	3 ruang	Katak, sesilia
Reptilia	Sisik kering	Paru-paru	3 ruang (buaya 4 ruang)	Komodo, penyu, ular sanca
Aves	Bulu	Paru-paru dengan kantong udara	4 ruang	Cendrawasih, elang jawa, maleo
Mammalia	Rambut	Paru-paru	4 ruang	Orangutan, anoa, tarsius, dugong

Tahukah kamu?

Indonesia adalah rumah bagi bunga bangkai (Amorphophallus titanum) dari Sumatra yang memiliki perbungaan tak bercabang terbesar di dunia, serta Rafflesia arnoldii yang memiliki bunga tunggal terbesar di dunia. Keduanya sering tertukar, padahal berasal dari famili yang sangat berbeda: bunga bangkai berkerabat dengan talas, sedangkan Rafflesia adalah tumbuhan parasit yang hidup pada akar dan batang tumbuhan merambat Tetrastigma.

Rangkuman Bab 7

• Taksonomi menamai dan mengelompokkan makhluk hidup; sistematika mengkaji hubungan kekerabatan evolusionernya.
• Hierarki takson dari tinggi ke rendah: domain, kingdom, filum atau divisi, kelas, ordo, famili, genus, spesies.
• Nama ilmiah binomial terdiri atas genus (berhuruf kapital) dan penunjuk spesies (huruf kecil), ditulis miring.
• Kunci determinasi dikotomis mengidentifikasi organisme melalui pasangan pernyataan yang bertentangan.
• Sistem tiga domain (Bacteria, Archaea, Eukarya) didasarkan pada urutan RNA ribosom; Archaea lebih dekat dengan Eukarya.
• Kladistika mengelompokkan organisme berdasarkan sinapomorfi; kelompok yang sah adalah kelompok monofiletik.
• Kladogram disusun dari matriks karakter dengan kelompok luar dan prinsip parsimoni.
• Kelompok utama makhluk hidup dibedakan berdasarkan ciri struktur, reproduksi, dan perkembangan embrio.

Uji pemahaman Bab 7

Pilih satu jawaban; kunci dan pembahasan muncul setelah kamu menjawab.

1Penulisan nama ilmiah orangutan sumatra yang benar adalah ....

2Pernyataan yang tepat tentang hierarki takson adalah ....

3Suatu mikroorganisme hidup di sumber air panas bersuhu 105 °C, tidak memiliki membran inti, dinding selnya tidak mengandung peptidoglikan, dan membrannya mengandung lipid berikatan eter. Organisme ini termasuk domain ....

4Kelompok "ikan" yang mencakup hiu, tuna, dan ikan berparu, tetapi tidak mencakup hewan darat keturunan ikan berparu, merupakan kelompok ....

5Dalam penyusunan kladogram, karakter yang paling tepat dipakai untuk menyatukan kadal dan tikus dalam satu kelompok adalah ....

6Seekor hewan laut memiliki simetri radial lima pada fase dewasa, kulit berduri, dan sistem pembuluh air, serta blastoporinya berkembang menjadi anus. Hewan ini termasuk filum ....

Refleksi

Centang kemampuan yang sudah kamu kuasai. Tanda centang tersimpan di peramban ini.

• Saya dapat menyebutkan hierarki takson dan menulis nama ilmiah dengan benar.
• Saya dapat menggunakan kunci determinasi dikotomis.
• Saya dapat membandingkan ciri Bacteria, Archaea, dan Eukarya.
• Saya dapat membaca pohon filogenetik dan menentukan kelompok saudara.
• Saya dapat membedakan kelompok monofiletik, parafiletik, dan polifiletik.
• Saya dapat menyusun kladogram dari matriks karakter.
• Saya dapat mengenali ciri kelompok utama protista, jamur, tumbuhan, dan hewan.

Kunci Jawaban dan Pembahasan

Bab 1 Biologi Sel

1. A. Rasio L/V kubus = 6/sisi. Sel A: 6/2 = 3; sel B: 6/4 = 1,5. Jadi rasio sel A dua kali sel B. Volume sel B delapan kali dan luas permukaannya empat kali sel A.
2. B. Retikulum endoplasma halus mengandung enzim detoksifikasi. Paparan alkohol dan obat yang berulang memicu perbanyakan RE halus di sel hati.
3. C. ψ sel = −0,6 + 0,2 = −0,4 MPa, lebih rendah daripada air murni (0 MPa), sehingga air masuk ke sel. Dinding sel mencegah sel pecah.
4. A. SGLT2 adalah kotranspor natrium-glukosa di tubulus ginjal. Bila dihambat, glukosa yang tersaring tidak diserap kembali dan dibuang bersama urine, sehingga kadar gula darah turun.
5. D. Pengaruh yang dapat diatasi substrat berlebih adalah ciri inhibitor kompetitif yang bersaing menempati sisi aktif; Vmax tetap, Km meningkat.
6. D. Sekitar 26–28 dari 30–32 ATP berasal dari fosforilasi oksidatif, yaitu pemanfaatan gradien proton oleh ATP sintase. Glikolisis dan siklus Krebs masing-masing hanya menghasilkan 2 ATP.
7. A. Antikodon 3′-UAC-5′ berpasangan dengan kodon 5′-AUG-3′ yang menyandikan metionin. Opsi E keliru karena mRNA tidak mengandung timin.
8. C. Meiosis I memisahkan kromosom homolog sehingga setiap sel menerima 23 kromosom, tetapi kromatid saudara belum berpisah. Kromatid baru berpisah pada meiosis II.

Bab 2 Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan

1. D. Cahaya hijau paling sedikit diserap klorofil sehingga fotosintesis dan pelepasan O₂ di bagian itu paling rendah. Bakteri aerob berkumpul di daerah yang banyak O₂, yaitu yang disinari merah dan biru.
2. B. Satu G3P memerlukan 3 CO₂, 9 ATP, dan 6 NADPH. Satu glukosa memerlukan dua G3P, sehingga dibutuhkan 6 CO₂, 18 ATP, dan 12 NADPH.
3. B. Nanas adalah tumbuhan CAM. Siang hari stomata menutup, asam malat yang disimpan sejak malam dipecah untuk melepaskan CO₂, lalu CO₂ difiksasi rubisco dalam siklus Calvin.
4. B. Saat kekeringan, kadar asam absisat (ABA) meningkat. ABA memicu keluarnya K⁺ dari sel penjaga, air keluar, sel penjaga mengempis, dan stomata menutup untuk menghemat air.
5. B. Pita Kaspari menutup jalur apoplas sehingga zat harus melewati membran sel endodermis yang selektif. Bila rusak, zat dapat masuk ke xilem tanpa seleksi.
6. D. Gejala pada daun muda menandakan kekurangan unsur yang tidak mobil, seperti besi. Kekurangan N, K, Mg, dan P menimbulkan gejala pertama pada daun tua karena unsur itu dapat dipindahkan ke daun muda.
7. B. Kilatan merah di tengah malam memutus malam 14 jam menjadi dua malam pendek (7 jam) yang kurang dari panjang kritis, sehingga tumbuhan hari panjang berbunga. Kilatan merah jauh atau merah yang diikuti merah jauh tidak memutus malam.
8. A. Pada Gymnospermae tidak terjadi pembuahan ganda. Cadangan makanan biji berasal dari gametofit betina yang haploid, sehingga jumlah kromosomnya 12.

Bab 3 Anatomi dan Fisiologi Hewan

1. B. Ventrikel kiri memompa darah ke peredaran sistemik yang hambatannya besar sehingga memerlukan tekanan tinggi. Ventrikel kanan hanya memompa ke paru-paru yang dekat dan bertekanan rendah.
2. B. CO berikatan dengan hemoglobin sekitar 200 kali lebih kuat daripada O₂, sehingga kapasitas pengangkutan O₂ turun dan hemoglobin sisanya enggan melepaskan O₂ ke jaringan.
3. C. Pada kadar glukosa darah di atas sekitar 180 mg/dL, jumlah glukosa yang tersaring melebihi kapasitas penyerapan protein pembawa, sehingga sisanya terbuang bersama urine.
4. C. Organofosfat menghambat asetilkolinesterase sehingga asetilkolin tidak diuraikan dan terus merangsang otot.
5. D. Pita A sesuai dengan panjang filamen miosin yang tidak berubah. Pita I, zona H, dan jarak antargaris Z memendek karena aktin bergeser ke tengah sarkomer.
6. C. Kortisol adalah hormon steroid yang larut lemak. Hormon ini menembus membran, berikatan dengan reseptor di dalam sel, lalu mengubah ekspresi gen; respons melalui sintesis protein baru berlangsung lebih lambat dan lebih lama.
7. A. Plasma golongan A mengandung anti-B, sehingga pasien hanya dapat menerima eritrosit yang tidak memiliki antigen B, yaitu golongan A dan O.
8. D. Serum antibisa berisi antibodi jadi yang dibuat hewan lain, sehingga korban memperoleh kekebalan pasif buatan yang bekerja segera tetapi tidak membentuk memori.

Bab 4 Etologi

1. C. Penjelasan ultimat menyangkut nilai adaptif bagi reproduksi atau kelangsungan hidup. Opsi lainnya menjelaskan mekanisme atau perkembangan (proksimat).
2. B. Kinesis adalah perubahan laju gerak yang tidak terarah sebagai respons terhadap intensitas rangsang. Taksis bersifat terarah langsung ke atau menjauhi rangsang.
3. B. Respons mematuk adalah perilaku bawaan yang dipicu rangsang tanda berupa bintik merah. Model sederhana dengan ciri merah yang menonjol bahkan dapat memicu respons lebih kuat.
4. C. Agresi diarahkan ke individu lain yang lebih aman untuk diserang daripada sumber konflik yang sebenarnya.
5. A. Tikus belajar tata letak labirin tanpa imbalan langsung, dan hasil belajarnya baru tampak ketika diperlukan.
6. A. Pekerja membantu kerabat yang membawa banyak gen yang sama, sehingga gen pekerja tetap diwariskan melalui kerabatnya.

Bab 5 Genetika dan Evolusi

1. C. Merah muda adalah heterozigot (Mm) pada dominansi tidak sempurna. Mm × Mm menghasilkan MM (merah), Mm (merah muda), dan mm (putih) dengan nisbah 1 : 2 : 1.
2. D. Banyaknya genotipe = n(n + 1)/2 = 4 × 5 / 2 = 10, terdiri atas 4 homozigot dan 6 heterozigot.
3. C. X^bY × X^BX^b. Peluang anak perempuan = 1/2; anak perempuan menerima X^b dari ayah dan berpeluang 1/2 menerima X^b dari ibu. Peluang anak perempuan buta warna = 1/2 × 1/2 = 1/4 dari seluruh anak.
4. B. Tipe rekombinan adalah kelas yang sedikit: Aabb dan aaBb. FR = (80 + 76) ÷ 1.000 = 15,6%, setara dengan 15,6 cM.
5. E. q = 0,3, sehingga q² = 0,09 (9% resesif). Individu berfenotipe dominan = 1 − 0,09 = 0,91, atau 91% (terdiri atas 49% AA dan 42% Aa).
6. B. Populasi baru yang didirikan oleh sedikit individu dapat memiliki frekuensi alel yang berbeda dari populasi asal secara kebetulan. Ini adalah efek pendiri, salah satu bentuk hanyutan genetik.
7. D. Pembuahan dapat terjadi dan hibridanya hidup, tetapi hibrida tidak dapat bereproduksi. Ini adalah isolasi pascazigotik berupa hibrida mandul.
8. B. Struktur dasar dan asal perkembangan yang sama menunjukkan organ homolog dari leluhur bersama (evolusi divergen).

Bab 6 Ekologi

1. B. Produktivitas primer bersih = 20.000 − 8.000 = 12.000 kkal/m²/tahun. Energi bagi herbivor = 12.000 × 10% = 1.200 kkal/m²/tahun.
2. B. Fitoplankton bereproduksi sangat cepat sehingga produksinya per tahun tinggi walaupun biomassanya pada satu saat kecil. Piramida energi tetap tegak.
3. C. Nitrosomonas mengubah amonium menjadi nitrit, lalu Nitrobacter mengubah nitrit menjadi nitrat. Rhizobium dan Azotobacter memfiksasi nitrogen, sedangkan Pseudomonas berperan dalam denitrifikasi.
4. C. Bintang laut menekan populasi kerang yang merupakan pesaing dominan, sehingga spesies lain mendapat ruang. Spesies dengan pengaruh sebesar ini disebut spesies kunci.
5. B. Lahan bekas ladang masih memiliki tanah, biji, dan akar, sehingga yang terjadi adalah suksesi sekunder yang berlangsung relatif cepat.
6. C. Laju pertambahan populasi logistik paling besar pada N = K/2 = 4.000 ekor, sehingga jumlah ikan yang dapat dipanen tanpa menurunkan populasi juga paling besar.
7. C. Kematian sangat tinggi pada usia muda dengan jumlah keturunan yang sangat banyak menunjukkan kurva tipe III dan strategi r.
8. E. DDT larut lemak dan persisten sehingga mengalami biomagnifikasi; kadarnya tertinggi pada predator puncak, yaitu elang.

Bab 7 Biosistematika

1. C. Nama genus diawali huruf kapital, penunjuk spesies ditulis dengan huruf kecil, dan keduanya dicetak miring.
2. B. Takson yang lebih tinggi mencakup beberapa takson di bawahnya; satu ordo dapat terdiri atas beberapa famili. Makin rendah takson, makin banyak persamaan ciri anggotanya.
3. B. Tidak adanya peptidoglikan, lipid berikatan eter, dan kemampuan hidup di atas 100 °C merupakan ciri Archaea. Monera bukan domain dan sudah tidak dipakai.
4. B. Kelompok itu mencakup leluhur bersamanya tetapi tidak mencakup seluruh keturunannya (tetrapoda), sehingga bersifat parafiletik.
5. D. Telur beramnion adalah karakter turunan yang dimiliki bersama kadal dan tikus, tetapi tidak dimiliki katak, hiu, dan lamprey. Tulang belakang dan rahang dimiliki kelompok yang lebih luas, sedangkan rambut hanya dimiliki tikus.
6. C. Simetri radial lima, kulit berduri, sistem pembuluh air, dan perkembangan deuterostomia adalah ciri Echinodermata.

Glosarium

Istilah	Pengertian
Akuaporin	Protein saluran pada membran yang mempercepat lewatnya air
Alel	Bentuk alternatif suatu gen pada lokus yang sama
Alel multipel	Keadaan suatu gen yang memiliki lebih dari dua alel dalam populasi
Antibodi	Protein yang dihasilkan sel plasma dan berikatan secara spesifik dengan antigen
Antigen	Zat yang dikenali sistem imun dan memicu respons imun
Apoplas	Jalur perpindahan air melalui dinding sel dan ruang antarsel
ATP	Adenosin trifosfat, molekul pembawa energi siap pakai di dalam sel
Bersihan (clearance)	Volume plasma yang dibersihkan ginjal dari suatu zat per menit
Biomagnifikasi	Peningkatan kadar zat beracun persisten pada setiap tingkat trofik
CAM	Jalur fotosintesis dengan fiksasi CO₂ pada malam hari dan siklus Calvin pada siang hari
cDNA	DNA komplementer yang dibuat dari mRNA dengan transkriptase balik
Daya dukung (K)	Ukuran populasi maksimum yang dapat ditopang lingkungan dalam jangka panjang
Denitrifikasi	Pengubahan nitrat menjadi gas nitrogen oleh bakteri dalam kondisi anaerob
Efek Bohr	Penurunan afinitas hemoglobin terhadap O₂ akibat peningkatan CO₂, H⁺, atau suhu
Efek pendiri	Hanyutan genetik pada populasi baru yang didirikan oleh sedikit individu
Endosimbiosis	Teori asal-usul mitokondria dan kloroplas dari prokariota yang hidup di dalam sel inang
Endosperma	Jaringan cadangan makanan biji, triploid (3n) pada tumbuhan berbunga
Epistasis	Interaksi gen ketika satu gen menutupi ekspresi gen lain
Etologi	Ilmu yang mempelajari perilaku hewan
Eutrofikasi	Pengayaan unsur hara perairan yang memicu ledakan alga dan penurunan oksigen
Fenotipe	Sifat yang tampak, hasil interaksi genotipe dan lingkungan
Fiksasi nitrogen	Pengubahan N₂ udara menjadi amonia oleh mikroorganisme tertentu
Fitokrom	Pigmen penerima cahaya merah dan merah jauh yang mengatur fotoperiodisme
Fotorespirasi	Reaksi rubisco dengan O₂ yang melepaskan CO₂ dan memboroskan energi
Gen terpaut X	Gen yang terletak pada kromosom X
Genotipe	Susunan alel yang dimiliki suatu individu
Habituasi	Berkurangnya respons terhadap rangsang berulang yang tidak berbahaya
Hanyutan genetik	Perubahan frekuensi alel secara kebetulan, terutama pada populasi kecil
Homeostasis	Kestabilan lingkungan internal tubuh
Imprinting	Belajar pada periode kritis di awal kehidupan yang bersifat menetap
Inhibitor kompetitif	Penghambat enzim yang bersaing dengan substrat menempati sisi aktif
Isolasi reproduksi	Mekanisme yang mencegah dua spesies saling kawin atau menghasilkan keturunan fertil
Kemiosmosis	Pembentukan ATP dengan memanfaatkan aliran proton melalui ATP sintase
Kladogram	Diagram percabangan kekerabatan berdasarkan karakter turunan bersama
Kodon	Urutan tiga basa mRNA yang menyandikan satu asam amino atau sinyal berhenti
Kohesi-tegangan	Teori naiknya air di xilem karena tarikan transpirasi dan kohesi molekul air
Kurva kesintasan	Grafik jumlah individu yang masih hidup pada berbagai umur
Meiosis	Pembelahan sel yang menghasilkan empat sel haploid yang berbeda secara genetik
MHC	Molekul permukaan sel yang menyajikan antigen kepada sel T
Mitosis	Pembelahan sel yang menghasilkan dua sel anak identik
Monofiletik	Kelompok yang terdiri atas satu leluhur beserta seluruh keturunannya
Mutasi	Perubahan urutan DNA
Nefron	Satuan fungsional ginjal yang membentuk urine
Nitrifikasi	Pengubahan amonium menjadi nitrit lalu nitrat oleh bakteri aerob
Osmosis	Difusi air melalui membran selektif permeabel
Parafiletik	Kelompok yang terdiri atas satu leluhur beserta sebagian keturunannya
Pautan (linkage)	Kecenderungan gen pada kromosom yang sama untuk diwariskan bersama
PCR	Teknik penggandaan DNA melalui siklus denaturasi, penempelan primer, dan pemanjangan
Pindah silang	Pertukaran segmen antarkromatid homolog pada profase I meiosis
Pola aksi tetap	Rangkaian gerak bawaan yang dipicu rangsang tanda dan diselesaikan sampai tuntas
Potensial aksi	Perubahan cepat potensial membran yang menjalar sepanjang akson
Potensial air	Ukuran kecenderungan air untuk berpindah, ψ = ψs + ψp
Relung	Peran dan cara hidup suatu spesies dalam ekosistem
Rubisco	Enzim yang mengikat CO₂ pada RuBP dalam siklus Calvin
Sarkomer	Satuan kontraksi otot di antara dua garis Z
Seleksi alam	Kelangsungan hidup dan reproduksi yang berbeda akibat perbedaan sifat yang diwariskan
Seleksi kerabat	Seleksi yang menyukai perilaku menolong kerabat yang membawa gen yang sama
Simplas	Jalur perpindahan air melalui sitoplasma yang terhubung plasmodesmata
Sinapomorfi	Karakter turunan yang dimiliki bersama suatu kelompok
Sinaps	Hubungan antara ujung akson dan sel berikutnya
Spesies kunci	Spesies yang pengaruhnya terhadap komunitas jauh lebih besar daripada jumlahnya
Suksesi	Perubahan komunitas secara bertahap dalam jangka panjang
Tonisitas	Kemampuan larutan untuk mengubah volume sel berdasarkan zat terlarut yang tidak menembus membran
Transkripsi	Penyalinan DNA menjadi RNA
Translasi	Penerjemahan urutan mRNA menjadi urutan asam amino
Transpirasi	Penguapan air dari tumbuhan, terutama melalui stomata
Transpor aktif	Pemindahan zat melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi
Vaksin	Sediaan antigen tidak berbahaya untuk membangun kekebalan aktif
Ventilasi alveolar	Volume udara segar yang mencapai alveolus per menit

Daftar Pustaka

• Alberts, B., Heald, R., Johnson, A., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2022). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-7). W. W. Norton & Company.
• Begon, M., & Townsend, C. R. (2021). Ecology: From Individuals to Ecosystems (edisi ke-5). Wiley.
• Futuyma, D. J., & Kirkpatrick, M. (2017). Evolution (edisi ke-4). Sinauer Associates.
• Griffiths, A. J. F., Doebley, J., Peichel, C., & Wassarman, D. A. (2020). Introduction to Genetic Analysis (edisi ke-12). W. H. Freeman.
• Hill, R. W., Wyse, G. A., & Anderson, M. (2016). Animal Physiology (edisi ke-4). Sinauer Associates.
• Indonesia Scientific Society. (2026). Olimpiade Biologi Indonesia (OBI) 2026: Silabus materi. Participant Dashboard, event.cbt-iss.or.id.
• Rubenstein, D. R., & Alcock, J. (2019). Animal Behavior (edisi ke-11). Oxford University Press.
• Simpson, M. G. (2019). Plant Systematics (edisi ke-3). Academic Press.
• Taiz, L., Møller, I. M., Murphy, A., & Zeiger, E. (2022). Plant Physiology and Development (edisi ke-7). Oxford University Press.
• Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Orr, R. B. (2020). Campbell Biology (edisi ke-12). Pearson.

Modul Belajar Mandiri OBI 2026, disusun oleh Tim DNA Edukasi berdasarkan silabus Olimpiade Biologi Indonesia 2026.